Le Biologiste

25 octobre 2007

Les productions tégumentaires dures des Vertébrés :

              Un grand nombre de Vertébrés présente un revêtement externe : écaille, plume ou poil. Le terme « écaille » recouvre à lui seul une grande variété de structures : écailles des poissons Actinoptérygiens, écailles des Chéloniens (le groupe des tortues), écaille des Crocodiliens, des Lacertiliens (les Lézards) ou des Archosauriens (Dinosaures au sens classique + Oiseaux), ou encore écailles de certains mammifères comme les Tatous et les Pangolins. D’autres groupes, en particulier de nombreux taxons fossiles, présentent également des structures superficielles rigides.

Utiliser dans une analyse phylogénétique le caractère morphologique « écaille », par exemple, exige de faire l’hypothèse a priori que toutes les structures désignées par ce terme sont homologues, c’est-à-dire qu’elles partagent la même structure et les mêmes relations avec les autres organes (homologie primaire ou de position). L’analyse phylogénétique permettra ensuite de vérifier si cette homologie structurale recouvre aussi une même origine embryologique, autrement dit que cette homologie de position est aussi une homologie de filiation (homologie secondaire).

Or l’homologie des différentes écailles des Vertébrés n’est pas vérifiée. Plus généralement, les différentes structures rigides qui recouvrent le corps des Vertébrés ont des organisations et des origines embryologiques différentes. Le présent article les passe en revue et revient sur leur évolution.

II- Les données paléontologiques

A- Les revêtements des poissons

Les premiers poissons du Siluro-dévonien, sans mâchoire, puis d’autres groupes de poissons gnathostomes aujourd’hui disparus, comme les Placodermes, avaient un corps sans squelette interne dur (donc probablement cartilagineux comme celui des Chondrychtiens, requins et raies), mais recouvert d’écailles et, chez plusieurs groupes (Hétérostracés, Anaspides, Galéaspides), toute la région céphalique était recouverte d’une « armure » de plaques rigides.

Les poissons osseux (Actinoptérygiens et Sarcoptérygiens), qui présentent eux aussi un revêtement écailleux, apparaissent au Silurien et se diversifient au Dévonien. Vers la même époque, le Dévonien, apparaissent les premiers Chondrychtyens. La peau de ces poissons ne porte pas d’écailles macroscopiques et paraît lisse, mais elle est pourtant garnie de minuscules écailles qui donnent à la peau des requins et raies actuels un toucher rugueux. Ces écailles diminuent les frottements de l’eau et augmentent l’efficacité de la nage.

B- Les revêtements des amniotes

Au Carbonifère apparaissent les premiers Amniotes, entièrement terrestres et dont la peau limite les pertes d’eau par un revêtement plus imperméable que celui des Amphibiens et probablement écailleux comme celui des actuels Lézards, quoi que l’on ne dispose qu’exceptionnellement de restes de peau fossilisée.

Au Permien se diversifient les reptiles Synapsides et les ancêtres des Mammifères tandis que les Chéloniens et les Archosaures (Crocodiliens et Dinosauriens) apparaissent au Trias. Chez ces derniers, les écailles sont présentes et chez les Tortues, les Crocodiliens ou dans plusieurs taxons de dinosaures se développent en plus des plaques protectrices beaucoup plus volumineuses.

Par ailleurs, on sait aujourd’hui que certains dinosauriens du Crétacé présentaient des plumes semblables à celles des Oiseaux et que les premiers représentants des Oiseaux apparaissent au Jurassique. L’enracinement du clade des Oiseaux au sein du groupe des Dinosauriens est désormais assez largement accepté.

Les premiers Mammifères, issus des reptiles Synapsides du permo-trias et probablement déjà recouverts de poils, remonteraient au Jurassique. Mais certains de leurs descendants actuels, comme le Tatou ou le Pangolin, sont recouverts d’écailles et de poils. S’agit-il là d’une réversion ou d’une convergence évolutive ?

Distinguer entre ces diverses structures les cas d’homologies des convergences évolutives demande d’en analyser d’abord l’histologie : une différence de structure histologique implique des développements embryonnaires différents, donc une relation d’analogie et non d’homologie.

III- Les données histologiques

L’analyse histologique des différents revêtements permet de distinguer deux types majeurs : les éléments minéralisés, constitués d’une trame de collagène et de cristaux de phosphate de calcium (hydroxyapatite), semblables sur ce point aux os et aux dents1 ; et les éléments exclusivement organiques mais rendus résistants par des processus de mort cellulaire et d’accumulation de protéines particulières dans les cellules mortes, les kératines (kératinisation).

A- Les structures apatitiques externes

1- Revêtement des « poissons cuirassés » fossiles

Les plaques qu’arboraient les « poissons cuirassés » du Siluro-Dévonien ont été largement étudiées. Elles étaient constituées d’apatite, à l’instar des dents et des os, avec une structure pluristratifiée.

Chez les poissons cuirassés agnathes, le groupe des Hétérostracés par exemple, la tête était entièrement enserrée dans un petit nombre de grandes plaques, chacune constituée d’une base osseuse complexe appelée aspidine, surmonté d’une couche osseuse lacunaire portant des tubercules de dentine (Figure 1). Il s’agissait donc d’un tissu d’origine entièrement mésodermique.

Structure_ecaille_heterostraces

Pteraspis_Drepanaspis

Au Dévonien, un autre groupe de Poissons, à mâchoire cette fois (donc inclus dans les Gnathostomes), les Placodermes, ont eux aussi développé une région céphalique couverte de grandes plaques osseuses. Leurs mâchoires ne portaient pas de dents, mais des lames osseuses acérées. Le plus impressionnant, Dunkleosteus, devait occuper le sommet du réseau trophique des mers dévoniennes.

Dunkleosteus_tete

2-Écailles des Chondrychtyens

Chez les Chondrychthyens, la peau est percée de multiples petites écailles, appelées écailles placoïdes. Chacune d’entre elles s’enracine sur un bulbe de derme et comprend une cavité pulpaire entourée d’une épaisse couche de dentine, elle-même recouverte d’une couche d’émail. Cette structure est quasi-identique à celle d’une dent. Écaille placoïde et dent sont donc homologues morphologiquement.

Roussette_ecaillex10_leg

On distingue en rose vif la dentine, recouverte d’une fine couche d’émail (trait rose plus sombre). Elle enserre la cavité pulpaire et repose sur le derme (en bleu). L’écaille perce l’épiderme (en violet).

3- Écailles des Ostéichtyens

Les écailles des Ostéichtyens, les poissons osseux, diffèrent par leur structure de celles des Chondrychtyens. On distingue classiquement chez les Ostéichtyens deux types d’écailles, les écailles cosmoïdes et les écailles élasmoïdes.

Les écailles de type cosmoïde sont assez proches structurellement des plaques des poissons sans mâchoires présentées plus haut : ce sont des éléments épais pluristratifiés, comprenant une lame osseuse basale surmontée d’une couche osseuse lacunaire recouverte de dentine et parfois d’une lame d’un tissu semblable à l’émail par sa dureté. On trouve ce type d’écaille dans divers groupes d’Ostéichtyens, en particulier chez les poissons dévoniens comme Eusthénoptéron, parent du Cælacanthe et chez les ancêtres des Dipneustes.

Chez les Actinoptérygiens les plus anciens, les écailles ressemblent encore à l’écaille cosmoïde, mais le tissu dur superficiel se distingue de l’émail par sa structure stratifié. Ce tissu, appelé ganoïne, est caractéristique des Actinoptérygiens.

Ecaille_Mimia_Actinopterygien

Chez les Actinoptérygiens plus récents, par contre, l’écaille est de type élasmoïde, c’est-à-dire beaucoup plus mince, partiellement incluse dans le derme. Elle est constituée d’une plaque basale de collagène (plus ou moins minéralisée) comprenant plusieurs couches de fibres de collagène, l’orientation des fibres changeant d’une couche à l’autre pour produire une structure en contreplaqué. Ce tissu particulier est appelé élasmodine. Au-dessus se trouve une seconde plaque, la couche externe, plus fine et mieux minéralisée, composée de fibres de collagène organisées en réseau. Le tout est recouvert, juste sous l’épiderme, d’une fine lame très minéralisée (la couche limitante), sans fibres de collagène.

4- Protections dermiques osseuses des Tortues et des Crocodiliens

La carapace (la région dorsale) et le plastron (la région ventrale) des Tortues sont des structures complexes, qui comprennent une armature osseuse dermique et une couverture épidermique kératinisée. Cette enveloppe est typique de ce groupe et aurait été acquise relativement tôt dans son histoire, qui commence au Trias récent.

La carapace est constituée de plaques osseuses formées au sein du derme, attachées aux vertèbres et aux côtes. Ces plaques sont recouvertes d’un épiderme kératinisé, lui aussi divisé en plaques sans relation géométrique avec les plaques osseuses.

B- Les productions épidermiques kératinisées

Les Amniotes ont acquis, au cours de leur adaptation au milieu terrestre, un épiderme particulier, limité extérieurement par plusieurs couches de cellules mortes remplies de kératines qui restreignent considérablement le passage des gaz. Les cellules mortes les plus superficielles, les squames, se détachent et sont remplacées par les cellules sous-jacentes repoussées vers l’extérieur par la prolifération des cellules basales de l’épiderme. Ces cellules basales prolifèrent et certaines alimentent les couches sus-jacentes, où elles se différencient pour former plusieurs couches de cellules volumineuses, reliées entre elles par de nombreux desmosomes et qui synthétisent des filaments de kératine (cellules épineuses)2. Chez les Mammifères, les cellules de la couche suivante prennent un aspect granuleux dû à l’accumulation d’amas de kératohyaline, un assemblage de protéines (en particulier la fillagrine) impliqué dans le tassement de la cellule et l’apparition de liens entre les faisceaux de kératine. Ces cellules dégénèrent en progressant vers la surface de l’épiderme (disparition du noyau et du cytoplasme) pour ne laisser qu’une enveloppe cellulaire aplatie et fortement kératinisée.

1- Écailles et plumes des Sauropsides

Chez tous les reptiles Sauropsides (Tortues + Crocodiles + Lézards et apparentés + Serpents + Dinosauriens (dont Oiseaux)), la kératine est présente sous deux formes : la kératine alpha, flexible, assure la souplesse de la peau et est seule présente entre les écailles, alors que la forme bêta est plus rigide et se concentre au niveau des écailles.

Selon les groupes, les couches cellulaires à kératine bêta peuvent recouvrir ou remplacer les couches de cellules à kératine alpha. Dans tous les cas, les régions bordières de l’écaille ne présentent que la couche molle, assurant ainsi une relative indépendance des écailles entre elles.

Tegument_lezard_legende

Pour certains groupes de reptiles Archosauriens, comme les Crocodiliens ou certains Dinosauriens, les plus grosses écailles du dos et de la queue recouvrent une plaque osseuse dermique (ostéoscute). Chez les Chéloniens (les tortues), ces mêmes ostéoscutes, particulièrement développés, sont soudés entre eux et aux vertèbres et constituent la carapace et le plastron.

Ecailles_lezard_croco

Les écailles présentes au niveau des pattes chez les Oiseaux ont une structure quasi-identique à celle des écailles des autres reptiles. Les plumes des Oiseaux, quant à elles, sont aussi des phanères kératinisées, d’origine essentiellement épidermiques [8]. Elles se composent de cellules kératinisées formant un rachis central d’où partent des barbes elles-mêmes ramifiées en barbules. Le rachis s’insère dans la peau au sein d’un fourreau épidermique, le calamus, enfoncé dans le derme.

2- Poils des Mammifères

Les poils des Mammifères sont composés d’un tube kératinisé formé dans une poche épidermique invaginée dans le derme. C’est donc une structure presque entièrement épidermique. Le développement d’un poil résulte d’une interaction entre quelques cellules dermiques, constituant la papille dermique du follicule pileux, et la couche épidermique.

Coupe_poilx40

Quelques genres de Mammifères présentent, en plus des poils ou des griffes, des revêtements durs particuliers. C’est en particulier le cas des représentants de l’ordre des Pholidotes, les Pangolins (genre Manis), dont le corps est recouvert de larges écailles chevauchantes, kératinisées, et celui des Tatous (genre Dasypus, ordre des Edentés ou Xénarthres)3.

Pangolin

Mais la relative parenté phylogénétique des Pholidotes et des Xénarthres (indiquée par d’autres caractères morphologiques et moléculaires) ne recouvre pas d’homologie structurale de leur revêtement. L’armure des tatous est composée de plaques osseuses recouvertes par l’épiderme kératinisé (comme la carapace des de tortues), alors que les écailles du Pangolin ne sont constituées que de kératine et diffèrent peu, par leur structure, d’autres éléments très kératinisés dérivées des poils comme les épines du hérisson ou du porc-épic [4] (Figure 10).

ecaille_pangolin

Si l’on s’en tient aux seules caractéristiques de la peau, une différence majeure qui sépare plus clairement Synapsides et Sauropsides est la structure de l’épiderme : chez les Sauropsides, la limitation des pertes en eau a été obtenue par le développement d’une couche épidermique particulière, contenant de la kératine bêta et recouvrant la couche à kératine alpha, plus molle. C’est cette kératine bêta qui constitue la couche dure de l’écaille. Par contre, dans le rameau des Mammifères, cette même adaptation a été obtenue par l’épaississement de la couche à kératine alpha et son renforcement par des protéines riches en acides aminés soufrés et en histidines (HSP, Histidine-rich proteins) [12].

Par ailleurs, cet inventaire des structures épidermiques souligne combien le développement d’os dermique est fréquent parmi les Amniotes, puisqu’il concerne aussi bien les Tortues, les Crocodiles, plusieurs groupes de Dinosaures ou les Tatous. De très nombreux caractères morphologiques et moléculaires séparent nettement ces groupes dans les phylogénies : ces ossifications dermiques sont donc des convergences.

IV- Les données du développement

A- Le développement des écailles des Chondrychtyens et des Ostéichtyens

On a dit que l’écaille placoïde des Chondrychtyens était histologiquement semblable à une dent. L’étude de ces écailles, chez les Sélaciens en particulier, a démontré que leurs similitudes morphologiques avec les dents recouvraient aussi des similitudes de développement. L’émail est un tissu d’origine ectodermique, formé par l’épiderme, alors que la dentine est synthétisée par des cellules du derme. L’écaille placoïde, comme la dent, est donc un tissu épithélio-conjonctif, ou ecto-mésodermique. Certains auteurs [11] proposent de remplacer le terme d’écailles placoïde par celui d’odontode (de odontos, la dent) pour souligner cette similitude.

ecaille_placoide

Écailles placoïdes et dents sont ainsi des organes homologues au sens phylogénétique, c’est-à-dire de même origine embryologique. Les dents dériveraient d’écailles placoïdes internalisées dans la cavité buccale. D’un point de vue évolutif, on peut supposer que l’odontode représente l’état ancestral que les Chondrychtyens seraient les seuls Vertébrés à avoir conservé parallèlement à l’acquisition des dents.

L’origine embryologique des écailles des Ostéichtyens a également été analysée, surtout depuis que le poisson-zèbre (zebrafish) est devenu, avec le nématode (Cænorhabditis elegans), la drosophile (Drosophila melanogaster) ou la souris (Mus domesticus), l’un des animaux modèles des chercheurs en biologie du développement.

L’écaille cosmoïde semble proche, par sa structure, de l’odontode des Chondrychtyens, si l’on admet, comme plusieurs auteurs [11], que la ganoïde n’est qu’une variante de l’émail, donc un tissu d’origine ectodermique. Écaille placoïde et écaille cosmoïde serait bien, alors, des organes homologues 4.

En ce qui concerne l’écaille élasmoïde, sa structure histologique diffère en apparence de celle de l’écaille placoïde ou des dents. Elle ne présente pas, en particulier, de base osseuse. Son développement est aussi légèrement différent de celui des écailles placoïdes. Les écailles élasmoïdes des Ostéichtyens se développent selon une séquence bien établie : dans une étape assez tardive du développement, des cellules de type fibroblastes envahissent la partie supérieure du derme. À certains endroits de la peau seulement, selon un motif en damier, ces cellules se multiplient et se différencient pour former une « papille dermique » de plusieurs couches de cellules. Ce schéma rappelle ce que l’on observe chez les Chondrychtyens, mais, chez ces derniers, la position de ces papilles dermiques paraît aléatoire et non pré-organisée comme elle l’est chez les Ostéichtyens.

Entre les deux couches supérieures de cellules de la papille, juste sous l’épiderme, apparaît d’abord la couche collagénique externe. Un peu plus tard, les cellules les plus profondes de la papille se différencient et commencent à synthétiser l’élasmodine. La couche limite minéralisée apparaît en dernier. L’ensemble de la papille et de l’écaille en formation s’étend latéralement et s’incline progressivement tandis que l’épiderme sus-jacent se plisse : l’écaille s’enracine donc dans le derme du côté antérieur et finit par traverser l’épiderme du côté postérieur.

Selon Sire et al. [11], les écailles élasmoïdes seraient bien homologues des odontodes et des écailles cosmoïdes. Ces auteurs proposent que la couche limitante soit l’homologue de l’émail, tandis que les deux couches collagéniques seraient des homologues légèrement différenciés de la dentine. L’évolution de l’écaille cosmoïde présente chez les Ostéichtyens les plus anciens (et conservée dans le groupe des Actinoptérygiens) aurait conduit chez les Téléostéens à l’écaille élasmoïde par disparition de la base osseuse, remplacée fonctionnellement par l’élasmodine, dérivée de la dentine.

Ainsi, pour ces auteurs, le écailles des Chondrychtyens comme des Ostéichtyens et les dents de tous les Vertébrés seraient toutes des structures mixtes ecto-mésodermiques, formées à la limite de l’épiderme et du derme et dont le développement nécessiterait des interactions entre ces deux tissus. Toutes dériveraient d’une structure ancestrale commune, l’odontode, semblable aux écailles placoïdes des Chondrychtyens. On aurait donc les relations d’homologie suivantes entre les tissus des écailles et des dents :

Écaille placoïde

Dent

Écaille cosmoïde

Écaille élasmoïde

Émail

Émail

Ganoïne

Couche limite

Dentine

Dentine

Dentine

Couche collagénique externe

Élasmodine

Figure 12 : Composition des différents écailles et de la dent.

Démontrer l’exactitude de ces relations d’homologie entre ces structures nécessiterait cependant encore de vérifier que les mêmes voies génétiques, donc des gènes homologues, sont bien impliquées dans le développement de toutes ces écailles.

B- Le développement des structures kératininisées

Chez la plupart des Sauropsides qui ne présentent pas de spécialisations ou d’ornementation particulières, les écailles ne sont que des protubérances de l’épiderme qui s’invaginent vers l’extérieur au cours du développement, prennent dans certain cas une forme arquée par prolifération dissymétrique des cellules et développent une couche kératinisée dure. Cette zone écailleuse se renouvelle beaucoup plus lentement que le reste de l’épiderme.

Le poil des Mammifères, comme la plume des Oiseaux, apparaît initialement sur la peau sous la forme d’une prolifération localisée de cellules de l’épiderme qui définit une région épaissie, la placode [12]. Cette placode distingue le développement des poils et des plumes de celui des écailles reptiliennes. Elle représente un « centre spécialisé de prolifération et de différenciation de cellules épidermiques et dermiques » [7]. C’est une caractéristique des annexes tégumentaires, terme qui regroupe donc plumes des Oiseaux et poils des Mammifères. Existe-t-il néanmoins des relations entre écailles reptiliennes et plumes d’une part, écailles reptiliennes et poils d’autre part ?

Les plumes des oiseaux se forment à partir d’une placode qui s’allonge d’abord en un germe faisant saillie à la surface de la peau avant de s’enfoncer dans le derme pour donner un follicule, comportant un revêtement épidermique et une pulpe centrale dermique. Les cellules épidermiques internes du revêtement se différencient pour former le rachis, les barbes et les barbules, qui se développent en hélice autour du derme, tandis que les cellules externes forment le fourreau du calamus. À mesure qu’elles sortent du fourreau, les barbes s’étalent et donnent à la plume sa structure plane.

Ainsi, le développement des plumes diffère de celui des écailles des autres reptiles : le germe est tubulaire et les barbes se développent d’abord en tube avant de se déployer latéralement. Il ne s’agirait donc pas d’une écaille reptilienne allongée, redressée et découpée en barbes comme le supposaient les premiers modèles, mais du résultat d’une série d’innovations embryologiques. Cette interprétation s’appuie sur les récentes découvertes fossiles : en effet, parmi les « dinosaures emplumés » récemment décrits, certains ne présentent qu’un type de plume (plume de duvet, rémiges), d’autres plusieurs types différents, comme les oiseaux, et surtout certains dinosaures présentent à l’état adulte des structures équivalentes à certaines étapes du développement embryologique actuel de la plume. Chaque étape embryologique du développement de la plume correspond à une innovation évolutive spécifique d’un groupe monophylétique de Dinosauriens : autrement dit, on peut désormais replacer sur l’arbre phylogénétique des Dinosauriens, en tant qu’innovation évolutive, l’apparition de chaque étape embryologique aboutissant à une plume [8]. Ces dinosaures, comme les Oiseaux aujourd’hui, arboraient donc deux revêtements différents, les écailles, restreintes aux membres inférieurs chez les Oiseaux, et les plumes.

Dans le cas du poil des Mammifères, les cellules épidermiques de la placode s’invaginent dans le derme pour former le follicule pileux. Les écailles des reptiles actuels et les poils des Mammifères diffèrent donc sensiblement dans leur structure comme dans leur développement : le développement des écailles ne montre pas de formation d’une placode ni d’un follicule, le poil comme la peau des mammifères ne possède pas de kératine bêta (ce qui pourrait être une perte de caractère dans la branche des reptiles Synapsides contenant les mammifères).

Contrairement au cas de la plume, on ne dispose pas d’un registre fossile suffisant pour éclaircir les relations évolutives entre écailles et poils. On ignore également si le poil est une innovation propre au groupe des mammifères ou s’il était déjà apparu chez les Synapsides avant l’individualisation des Mammifères. Néanmoins, une hypothèse présente le poil comme une modification d’un type d’écaille reptilienne [12] : certains reptiles arborent des écailles spécialisées portant, au niveau de la région charnière reliant deux écailles, une épine sensorielle. Des modifications du développement conduisant à une invagination de cette épine et à la perte de l’écaille protectrice pourraient expliquer l’apparition du poil mammalien.

Ainsi, plumes et poils proviennent tous deux d’une invagination épidermique donnant un follicule dans le derme, mais i) ces deux structures sont apparues indépendamment et ii) elles ne proviennent pas d’une modification directe des écailles reptiliennes.

Écaille des poissons et revêtements tégumentaires des Amniotes apparaissent finalement comme des formations distinctes, tant structurellement qu’embryologiquement. Elles ne sont donc en rien des caractères homologues. Cela signifie aussi que l’on ne peut considérer la peau des amphibiens comme le résultat d’une « perte du caractère écaille conservé par ailleurs chez les Amniotes ». Les amphibiens ont effectivement perdu la capacité à développer des écailles dérivées de l’odontode ancestral pour ne garder que la peau dépourvue de couche kératinisée de leurs ancêtres aquatiques. Ils ont, par ailleurs, développé des glandes muqueuses, qui limitent le dessèchement de l’épiderme. L’acquisition de ces glandes muqueuses chez les Amphibiens et de la couche cornée de l’épiderme (stratum corneum) chez les Amniotes sont deux innovations évolutives, sans relation de descendance avec les écailles des poissons.

V- Quelques données génétiques

Les similitudes des premières étapes du développement des plumes et des poils, avec l’initiation de la placode, laissent penser que certains gènes, intervenant dans la structuration générale de l’épiderme et les interactions derme-épiderme, ont pu être recruté dans ces deux développements. Par contre, les voies de développement des écailles des poissons (productions dérivées du derme) et des écailles reptiliennes, des poils et des plumes (structures dérivées de l’épiderme) étaient supposées distinctes.

Pourtant, une découverte récente a remis en cause cette supposition. Kondo et al. [9][10] ont indentifié un gène du développement qui s’avère impliqué à la fois dans la formation des écailles des poissons et des poils des mammifères. Ces chercheurs ont étudié chez le Médaka, un petit Téléostéen proche du poisson-zèbre, une mutation qui se traduit par la disparition quasi-complète des écailles. Or le gène impliqué, appelé rs-3, est connu également chez la Souris, où sa mutation entraîne l’absence de poils. Ce gène interviendrait dans les séquences les plus précoces du développement des structures tégumentaires : il code un récepteur transmembranaire (EDAR, récepteur de l’ectodysplasine-A).

Selon Kondo et al. [10], poils et écailles partagent la particularité d’être disposés selon un arrangement ordonné sur le corps. EDAR serait donc une molécule conservée impliquée dans la définition de cette disposition organisée des structures de l’épiderme. L’intervention d’un même gène dans ces deux groupes d’animaux n’implique pas, cependant, une relation d’homologie entre écaille des poissons et poils. Il s’agit d’une convergence évolutive où le même gène, qui intervient très en amont dans le développement des structures tégumentaires, s’est trouvé recruté dans les deux processus.

VI- Conclusion

Les revêtements externes des Vertébrés sont relativement diversifiés et il est donc nécessaire de clarifier leurs relations en tant que caractère morphologique utilisable pour l’analyse phylogénétique. Comme on l’a vu, les données morphologiques, histologiques et développementales éclairent ces relations :

  • Les structures dermiques osseuses (carapaces, plaques) sont fréquentes chez les Vertébrés et peuvent apparaître dans des groupes par ailleurs bien distincts phylogénétiquement (les dinosaures Ankylosauridés, les Ostracodermes et les Tatous, par exemple). Elles ne représentent donc, souvent, que des convergences évolutives.

  • Écailles placoïdes et dents sont des organes homologues au sens phylogénétique ; elles partagent une origine embryologique commune.

  • Les écailles des Ostéichtyens seraient elles aussi homologues des écailles placoïdes et en dériveraient.

  • Par contre, les structures kératinisées des Tétrapodes, d’origine ectodermiques, n’ont pas de lien direct avec les écailles ecto-mésodermiques des poissons et n’en sont que des analogues morphologiques.

  • Parmi les tétrapodes, les productions tégumentaires autres que les écailles reptiliennes, à savoir poils et plumes, ne sont pas non plus homologues entre elles. Quoiqu’elles comprennent les mêmes catégories de tissus, leurs structures et leurs modalités de développement diffèrent. De plus, le registre fossile en fait deux caractères exclusifs : aucun fossile et aucun organisme n’a présenté simultanément des poils et des plumes. Poils et plumes représentent donc deux acquisitions indépendantes. Le poil serait apparu dans un groupe de reptiles Synapsides à l’origine des Mammifères, peut-être dès le Permien, alors que la plume est une acquisition d’un groupe de dinosaures théropodes, survenue au cours du Jurassique.

  • Par ailleurs, l’hypothèse d’homologie entre la plume et l’écaille reptilienne est contestée aujourd’hui par la combinaison des dernières découvertes fossiles et de l’étude du développement embryonnaire de la plume. Par contre, le poil pourrait être issu d’une transformation évolutive de certaines écailles reptiliennes spécialisées. Quoi qu’il en soit, même si elles ne sont pas phylogénétiquement homologues, plumes, poils et écailles kératinisées découlent chacune d’une modification des interactions entre cellules dermiques et épidermiques au cours du développement.

Posté par Le Biologiste à 20:44 - - Permalien [#]


04 septembre 2007

Systématique des Mammifères

Bien que différenciés, à partir des Reptiles, antérieurement ­aux Oiseaux, les Mammifères sont considérés comme les Vertébrés­ les plus évolués.

Leur potentiel évolutif semble cependant avoir été bien supérieur et leur évolution s’est poursuivie dans des directions­ extrêmement variées. Contrairement aux Oiseaux les types mammaliens sont très nombreux.. Les Mammifères présentent cependant un certain nombre de caractères communs que l’on peut résumer ­dans la définition suivante :<< ce sont des  Vertébrés ­tétrapodes, homéothermes, amniotes, possèdent des poils, des glandes mammaires, et typiquement vivipares >>.

                Au cours de l’évolution, les Mammifères ont montré de très ­grandes facultés d’adaptation, ce qui leur a permis de ­coloniser des milieux très différents, même ceux qui, a priori, ­pouvaient sembler les moins favorables. Par exemple certains Mammifères se sont adaptés au vol, ou à la vie arboricole, ou­ souterraine, ou aquatique, ou à des régimes alimentaires très ­variés. De plus, on trouve des Mammifères sous tous les ­climats. La morphologie de ces espèces, modelée par le milieu­ présente alors de grandes différences avec la morphologie ­typique des Mammifères ; on aboutit alors à des formes ­identiques à celles d’autres animaux ayant conquis les mêmes milieux. C’est ce qu’on appelle le phénomène de convergence des­ formes, exemple : ressemblance des Mammifères marins    (Dauphins aux poissons (Requins) ou aux Reptiles marins vivant à ­l’ère secondaire (Ichtyosaure).

ichtyosaure    requin_mako  dauphin

                                       Ichtyosaure                              Requin                                  Dauphin

A. Sous classe des PROTOTHERIENS

Ordre des MONOTREMES (mono = 1 seul ; trème = orifice du cloaque)

Monotremata : Monotrèmes.

- Dents absentes.

- Arcades zygomatiques complètes sur le crâne. Corps recouvert de fourrure ou de piquants. Si piquants absents, présence de palmures aux pieds.

Echidn_s

Echidné

Exemples : Echidnés : Tachyglossidae : échidné d'Australie, échidné de Bruijn (échidné à long bec). Ornithorynques : Ornithorhynchidae :  ornithorynque.

Ex. : l’Ornithorhinque ( ornitho = oiseau ; rhynque = bec )

   Ovipare : pond des oeufs qu’il couve au fond d’un terrier comme ­les Oiseaux puis la femelle allaite ses petits ; corps couvert ­de poils, homéothermie imparfaite. Possède un bec corné (­convergence avec le canard, car il se nourrit de la même façon­ en fouillant dans la vase ). Vit près des eaux douces. Localisé ­en Australie.

ornith 

Ornithorhinque 

platypus

                        Platypus                           

B. Sous classe des METATHERIENS

Ordre des MARSUPIAUX

Exemple : le Kangourou

Vivipare, mais le placenta peu perfectionné ne fonctionne pas ­très longtemps, ce qui oblige le jeune à naître « avant terme» presque à l’état d’une larve.

Kangourou

Kangourou

La femelle porte une poche ventrale où débouchent les mamelles. Il existe de nombreuses autres formes présentant des convergences avec des Mammifères placentaires aussi différents­ que la taupe, le loup, le rat, l’écureuil.

opossum

Opossum

Exemples : Opossums : Didelphidae : opossum de Virginie. Dasyures : Dasyuridae : souris marsupiale à queue grasse, souris marsupiale à queue hérissée, "chat"marsupial, martre marsupiale (quoll), diable de Tasmanie. Thylacines : Thylacinidae : loup de Tasmanie (thylacine). Fourmiliers marsupiaux : Myrmecobiidae : fourmilier marsupial (numbat). Taupes marsupiales : Notoryctidae : taupe marsupiale. Bandicoots : Thylacomyidae : bandicoot-lapin. Koalas : Phascolarctidae : koala. Phalangers : Phalangeridae : couscous tacheté, phalanger à queue touffue. Wombats : Vombatidae : wombat commun. Phalangers-loirs, etc : Burramyidae : marsupial volant pygmée. Tarsipedidae : souris à miel. Ecureuils marsupiaux volants : Petauridae : phalanger volant, écureuil marsupial volant. Kangourous : Macropodidae : dendrolague de Matschie, dendrolague de Lumholtz, wallabie, lièvre rayé, quokka, wallabie des marais, wallabie de rocher, kangourou roux, kangourou gris. Mammifères très primitifs montrant encore de nombreux­ caractères reptiliens.

Koala

Koala

Koala

Koala

phalanger_volant

Phalanger volant

taupe_marsupiale

Taupe marsupiale

C. Sous - classe des EUTHERIENS

Vivipares avec un placenta véritable.

Les premiers Euthériens apparaissent, comme les premiers ­Marsupiaux, au Crétacé supérieur. Ils sont alors représentés ­par des formes archaïques, de petite taille, à régime ­carnivore, peu différentes de nos Insectivores actuels. Ce ­stock primitif s’est différencié suivant un tel nombre de ­directions, qu’il n’est pas facile de grouper les ordres­ actuels et éteints d’Euthériens en grandes lignées évolutives. ­Selon Simpson, ces lignées seraient au nombre de quatre qu’il ­désigne sous le nom de Cohortes.

.I. COHORTE  DES  ONGUICULES

1. Ordre des INSECTIVORES

Dents petites, nombreuses et pointues. Se nourrissent de ­larves, vers, insectes.

EX 1 : Le Hérisson d’Europe : Eurinaceus europaeus.

514383157f

Hérisson d'Europe

herisson_africain02

Hérisson d'Afrique

Caractérisé par le développement de ses poils épineux.

Oreilles et yeux bien développés. Leur musculature peaucière ­bien développée leur permet de se rouler en boule. Solitaires, ­de mœurs crépusculaires, ils habitent les régions boisées et ­cultivées et se nourrissent d’insectes, lombrics, escargots, et ­même de petits Vertébrés (grenouilles, serpents contre lesquels ­ils sont immunisés naturellement). Hiberne lorsque la ­température extérieure s’abaisse.

EX 2 : La Taupe : Talpa europea 

7030001

Morphologie dominée par leur adaptation à la vie fouisseuse et­ souterraine : corps cylindrique, membres courts, museau­ conique, pelage épais, oreilles sans pavillon, yeux très petits ­recouverts par la peau.

Membres antérieurs adaptés à fouir (enfouis sous la peau et ­collés au corps jusqu’au poignet), main aplatie et élargie, ­griffes puissantes.

Habite les près, lisière des champs, jardins. Mœurs diurnes, ­vit en communauté.

Se nourrit de vers de terre, insectes et leurs larves (l’animal ­transforme parfois certaines galeries en entrepôts dans ­lesquels il amasse des vers de terre préalablement immobilisés­ par une morsure dans la région antérieure).

Distribution en Tunisie

Famille des Erinacéidés 

Hérisson : Erinaceus algirus ,  الــقنــــفد   

      Broussailles dans toute la Tunisie.

      Animal nocturne. Commun.

Musaraigne étrusque : Suncus etruscus, فأر السم التروسكاني

      Nord de la Dorsale.

      Animal nocturne. Assez rare.

Famille des Soricidés 

Musaraigne commune : Crocidura russula ,فأر السم الشائع

      Nord de la Dorsale. Animal nocturne. Commune.                  

2. Ordre des CHEIROPTERES  (Chauves-souris)

      Mammifère organisé pour un vol durable et parfait.

Ailes formées par un repli de la peau, étendu entre le corps, ­les membres, les doigts antérieurs très allongés, et souvent la ­queue. Squelette du membre antérieur profondément modifié.

L’animal est orienté, non pas par la vue, mais par l’ouïe (­système de radar ).

Moeurs crépusculaires et nocturnes. Dort le jour, suspendu dans­ son gîte (caverne, fissure, branche).

Ex : La Pipistrelle : Pipistrellus pipistrellus,

pipistrelle

Pipistrelle_commune_GDE2

La pipistrelle

vampire

le vampire

Insectivore. D’autres espèces tropicales sont frugivores ou hématophages, ­ils sucent le sang de grands Vertébrés : Vampires.

Distribution en Tunisie

Famille des Rhinolophidés

Chauve-souris : Rhinolophe, الخفاش 

      Ruines, cavernes, arbres creux et sous les tuiles des maisons. Nord et Sud du pays.

      Animal nocturne. Commune.

3. Ordre des DERMOPTERES

ex : le Galéopithèque

Repli de la peau tendue entre les membres lui permettant des ­sauts planés d’arbre en arbre. Végétarien. Asie.

4. Ordre des EDENTES

ex : le Tatou  à neuf bandes : Dasypus novemcinctus 

Bouclier dorsal articulé protégeant l’animal lorsqu’il­ s’enroule. Insectivore ( Amérique du Nord ).

Autres exemples : Paresseux, Fourmilier.

 

5. Ordre des PHOLIDOTES

ex : le Pangolin 

Corps recouvert de larges écailles épidermiques se­ recouvrant comme une pomme de pin. Insectivore ( Fourmis, Termites ). Asie et Afrique. 

6. Ordre des PRIMATES

Adaptation à la vie arboricole : ( main et souvent pied ­préhensiles à pouce opposable aux autres doigts. Champ visuel­ binoculaire et vision excellente. Appareil olfactif peu­ développé).

                * Céphalisation (accroissement du volume de l’encéphale, surtout au niveau du cortex.. Développement du psychisme).

·         Nombreux caractères primitifs : denture complète. Généralement omnivores. Squelette assez peu spécialisé. 5 doigts aux membres.

               

                               Sous-ordre des LEMUROIDES

Museau pointu. Longue queue touffue.

Ex: Lémur, Aye-aye (Madagascar)

                               Sous-ordre des TARSIOIDES

Grosse tête. Museau réduit. Pattes postérieures adaptées au saut.

Ex : Tarsier spectre  (Philippines).

                                                               Sous-ordre des SIMIOIDES

Arboricoles présentant parfois une adaptation secondaire à la ­vie terrestre. Croissance lente.

                                              

* Singes : ex : Ouistiti, Babouin, Chimpanzé

                               * Homme

Zoo du Belvédère

Famille des Cercopithécidés :

Macaque, Macaque à queue longue : Macaca nemestrina, Macaque ­Rhésus : Macaca mulatta, Mandrill : Mandrillus sphinx, ­Hamadryas : Papio hamadryas, Babouin chacma : Papio ursinus,­Vervet : Cercopithecus acthiops pygerythrus.

.II. COHORTE  DES  GLIRES

1. Ordre des LAGOMORPHES

Proches des Rongeurs.

2 paires d’incisives à la mâchoire supérieure.

                               Lapin                                                                                   Lièvre                                                                                 

    Lepus europoeus                                      Oryctolagus ­cuniculus 

Oreilles et pattes post. plus

longues que chez -------------------------------->

Vit dans un gîte (sorte de                                                 Creuse un terrier nid d’herbe )

Pratiquement capable de suivre                       Mise bas dans le

ses parents dès la naissance                                            terrier. Lapereau

( yeux ouverts et corps couvert                       nu et aveugle à la

de poils )                                                                              naissance.

Distribution en Tunisie 

Famille des Léporidés 

Lièvre du Cap : Lepus capensis kabylicus ,(القـــواع (المغرب

      Plaines, montagnes, forêts et maquis du Nord et Centre.

      Animal nocturne. Commun.

Lièvre du Sud : Lepus capensis pallidor , الــقواع الكادر

      Collines et plaines du Centre et Sud.

      Animal nocturne. Commun.

Lapin sauvage : Oryctolagus cuniculus , الأرنـــب الــبري

      Ile de Zembra.

   Animal nocturne et diurne. Commun à Zembra.                        

2. Ordre des RONGEURS 

Herbivores. Incisives à croissance continue. Pas de canines, ­molaires râpeuses, 1 paire d’incisives à la mâchoire ­supérieure.

EX 1 : l’Ecureuil : Sciurus vulgaris 

Pelage roux. Pinceau de poils, aux oreilles l’hiver. Vit dans ­les bois, jardins. Arboricole à activité diurne.

N’hiberne pas, plusieurs nids dans le même territoire. Peu ­sociable. Peut vivre jusqu’à 18 ans. Se nourrit surtout de ­graines d’arbres, baies, champignons, noix, insectes. Sa réputation de pilleur de nid est très exagérée.

EX 2 : la Marmotte : Marmota marmota

Gros animal (jusqu’à 5-6 kg.). Vit dans les Alpes entre 1500 et ­3000 m, en colonies d’une douzaine d’individus. Elle hiberne ­dans un terrier pendant près de 6 mois. Elle émet de fréquents ­sifflements aigus qui servent généralement à donner l’alarme,­et parfois à communiquer entre elles.

Se nourrit d’herbe et feuilles, de racines.

Exemples : acouchi, agouti, anomaluridé, athérure, bathyergidé ou rat-taupe, bouquet ou bouquin, cabiai ou cochon d'eau, campagnol, castor, chien de prairie, chinchilla, chipmunk, cobaye ou cochon d'Inde, coendou, coquau, dégou, écureuil, gaufre, gerbille, gerboise, graphiure, goliath ou rat de Gambie, goundi, graphiure, hamster, hutia, lapin, lemming, lérot, lièvre, loir, mara, marmotte, mérione, mulot, muscardin, ondatra, oreillard, ourson coqueau, paca, pika, porc-épic, ragondin (ou coypou, myocastor, myopotame), rex, souris, spalax, surmulot, viscache

Zoo du Belvédère

Famille des Caviidés : 

Cobaye (domestique) : Cavia porcellus.

Famille des Viverridés :

Genette (d’Europe) : Genetta genetta

Famille des Capromyidés :

Ragondin : Myocastor coypu.

Distribution en Tunisie

Famille des Hystricidés

Porc-épic : Histrix cristata ,الشيـــهم أو الدلدل

      Montagnes et collines du Nord et Centre.

      Animal nocturne. Assez rare.

Famille des Cricétidés 

Merione : Meriones shawi , العـــضل

      Plaines et steppes du Nord et du Sud.

      Animal nocturne et diurne. Commun.

Gerbille champêtre : Gerbillus campestris , جـــرذ الحـــقول

      Toute la Tunisie.

      Animal nocturne. Commune.

Famille des Dipodidés 

Gerboise : Jaculus orientalis , الجربــوع أو الـيربوع الشرقي

      Endroits sablonneux et plaines du Nord et Sud.

      Animal nocturne. Commune.

Famille des Cténodactylidés 

Goundi : Ctenodactylus gundi , القــندي

      Eboulis de blocs rocheux des pieds monts du Sud.

      Animal diurne. Commun.

Famille des Gliridés 

Lerot : Elimoys quercinus , الـــفرنــب

      Rochers, montagnes, broussailles du Nord au Sud.

      Animal nocturne. Assez rare.                                                   

Autres Familles 

Rat à trompe :  Elephantulus rozeti , الجرذ ذو الخرطــوم

      Eboulis de blocs rocheux, tas de pierres du Centre et du Sud.

      Animal diurne. Assez rare.

Rat rayé : Lemniscomys barbarus , الجرذ المجعد البربري

      Broussailles au Nord de la Dorsale.

      Animal diurne. Commun.            

III. COHORTE  DES  MUTICA

Ordre des CETACES

Pas de poils, aquatiques. Queue dans un plan horizontal ; ­membre antérieur en battoir. Pas de membre postérieur.

On distingue : les Cétacés à dents ( ou­ Odontocètes), carnassiers. Ex. : Dauphin, Marsouin, Orque.

Les Cétacés à fanons ( ou Mysticètes) se nourrissant de ­crevettes qu’ils retiennent dans leur bouche grâce aux  longs­ poils formant un filtre ( fanons ).

Ex. : les grandes Baleines

               

IV. COHORTE  DES  FERUNGULES

1. Ordre des FISSIPEDES  ( Carnivores terrestres )

Adaptés au régime carnassier par leur denture ( canines développées en crocs et molaires très tranchantes ).

Ex. : le Renard : Vulpes vulpes 

Denture peu spécialisée avec molaires émoussées (digitrade) ­queue touffue. Habite les forêts, broussailles, taillis.

Surtout crépusculaire et nocturne ( creuse un terrier muni de­ plusieurs issues de secours ) utilise parfois d’anciens ­terriers de Blaireau. Se nourrit de petits Vertébrés et ­Invertébrés, en automne, fruits, baies sauvages, charognes.

exemples : belette, binturong, blanchon, blaireau, caracal, carcajou, chabraque, chacal ou loup doré, coati, corsac, coyote, cystophore, fennec ou renard des sables, fouine, fossa ou cryptoprocte, furet, genette, grison, guanaco, guépard, hermine, hyène, ichneumon, isatis ou renard bleu, jaguar, léopard, linsang, lion, loup, loutre, lycaon, lynx ou loup-cervier, mangouste, martre, mégaderme, mink, moufette ou sconse, skunks, ocelot, once, ours, panthère, pékan, phoque, protèle, puma ou couguar, putois, ratel, raton laveur, renard, renard gris, suricate, vison, zibeline, zorille

Zoo du Belvédère

Famille des Canidés :

Chacal commun : Canis aureus, Fennec : Fennecus zerda, Renard Vulpes vulpes.

Famille des Félidés :

Jaguar : Panthera onca, Léopard : Panthera pardus, Lion Panthera leo, Panthère noire, Puma : Puma concolor, Tigre Panthera tigris.

Famille des Ursidés :

Ours à collier : Selenarctos thibetanus, Ours blanc :­Thalarctos maritimus, Ours brun : Ursus arctos.

Famille des Hyénidés :

Hyène rayée : Hyaena hyaena.

Distribution en Tunisie 

Famille des Félidés :

Lynx caracal : Caracal caracal , عناق الأرض  أو  الكركــيل

      Broussailles et forêts du Nord-Ouest et du Centre.

      Animal nocturne. Très rare.

Chat margarite : Felis margarita , القط المجعد

      Régions accidentées et sableuses du Sud de la Tunisie.

      Animal nocturne. Rare.

Chat ganté : Felis libyca , القط البري

      Forêts et broussailles du Nord et du Centre.

      Animal nocturne. Rare

Guépard : Acinonyx jubatus , الفــهد

      Extrême Sud, souvent n’est que de passage.

      Animal nocturne. Très rare.

Famille des Mustelidés :

Belette : Mustela nivalis , ابن عرس  النوميدي

      Broussailles et forêts au Nord de la dorsale ; amoncellement

      de pierres et fentes de rochers.

      Animal nocturne. Rare.

Loutre : Lutra Lutra , القضاعة  أو  ثعلب المــاء

      Oueds et lacs permanents du Nord de la Dorsale.

      Animal nocturne. Rare.

Famille des Viverridés 

Mangouste : Herpestes ichneumon , النــــمس

      Régions humides au Nord de la Dorsale.

      Animal nocturne. Commune.

Genette : Genetta genette , الرباح  أو  الزريقاء  أو  الزيردة

      Broussailles, forêts et Oasis du Nord et du Sud de la Tunisie.

      Animal nocturne. Commune.

Famille des Canidés 

Renard du Sud : Vulpes rupelli , ثعلب الجــنوب  أو  فنك روبل

      Sud et extrême-Sud.

      Animal nocturne. Commun.

Fennec : Fennecus zerda , الفـــنك

      Au Sud du Chott El Djerid.

      Animal nocturne. Très rare.

Renard : Vulpes vulpes atlantica , ثعلـــب الأطلس

      Forêts, broussailles, steppes, du Nord et du Centre de la Tunisie.

      Animal nocturne. Commun.

Chacal : Canis aureus , ابــن آوى

      Toute la Tunisie, steppes, broussailles et forêts.

      Animal plutôt nocturne, chasse souvent en bande. Commun.            

Famille des Hyénidés 

Hyène rayée : Hyaena hyaena , الضــبع  المخطــط

      Collines et pieds- monts broussailleux du Nord et du Sud.

      Animal nocturne. Rare.               

2. Ordre des PINNIPEDES  ( Carnivores aquatiques )

Poils courts, hydrodynamiques. Canines développées. Membres ­transformés en rames.

Ex. : Otarie, Morse, Phoque, Eléphant de mer.

Zoo du Belvédère

Famille des Otariidés :

Otarie de Californie : Zalophus californianus.

Distribution en Tunisie

Famille des Phocidés

Phoque moine : Monachus monachus , البحر  الفقــمة الناسكة  شيخ

      Côte Nord, îles de la Galite et Zembra.

      Animal diurne. Rare.

3. Ordre des TUBULIDENTIDES

               

Ex : l’ORYCTEROPE 

se nourrit exclusivement de Termites ( Afrique )

4. Ordre des HYRACOIDES

Ex : le Daman  : Taille d’un Lapin. Caractères archaïques ( proche des Périssodactyles ). Herbivore. Afrique. 

5. Ordre des PROBOSCIDIENS : Les Eléphants 

Corps volumineux et très lourds, ce sont les plus grands des ­animaux terrestres actuels.

Longue trompe, très mobile, formée par le nez soudé à la lèvre ­supérieure, servant à la conduction de l’air vers

les fosses ­nasales, mais aussi au toucher et à la préhension des aliments.

Zoo du Belvédère

Famille de Eléphantidés : Eléphant d’Asie.

6. Ordre des SIRENIENS

Aquatiques. Herbivores paisibles. Membre antérieur transformé ­en nageoire. Pas de membre postérieur.

Ex. : Lamantin ( estuaires, grands fleuves tropicaux ), Dugong ( marins ).

C’est un ordre en voie d’extinction.

7. Ordre des PERISSODACTYLES  ( nombre impair de doigts )

Ex. : Tapir, Rhinocéros, Equidés ( Cheval, Zèbre, Ane )

Zoo du Belvédère

Famille des Equidés :

Chevaux diverses races : Equus caballus (Cheval domestique),­Poney Shetland : Equus caballus, Zèbre de Grévy : Equus grevyi,­ Zèbre de Hartmann.

Famille des Rhinocérotidés :

Rhinocéros blanc : Ceratotherium simum.

Les trois ordres suivants constituent le groupe ­des Ongulés. Ce sont des Mammifères caractérisés par le ­développement des sabots  et     typiquement         adaptés à la course et ­à un régime herbivore. Pas de canines. Molaires plates à table d’usure.

8. Ordre des ARTIODACTYLES  ( nombre pair de doigts )

Le Sanglier : Sus scrofa 

Canines bien développées ( les canines inférieures = défenses­).

Groin, yeux petits, nombreuse progéniture.

1 ou 2 portées par an, chacune de 4 à 12 marcassins.

Régime omnivore, mais préfère les aliments d’origine végétale.­ Ouïe et odorat très développés. La race domestique est le porc.

Le Cerf commun : Cervus elaphus 

Mesure jusqu’à 1,5 m.au garrot et pèse plus de 100 kg.

Le mâle perd ses bois en février qui repoussent aussitôt (bois ­en « velours » ) et atteignent leur taille maximum au moment du ­rut   ( automne ).

Vit dans des régions largement boisées. Herbivore ( écorce des ­arbres ).

Le mâle vit solitaire sauf au moment du rut, où il rejoint une ­horde de femelles.

Un seul faon par an.

Autres exemples : Chameaux, Boeufs, Girafes, Lama, Antilopes,­Gazelles.

Zoo du Belvédère

Famille des Bovidés :

Antilope éland, Bison d’Europe : Bison bonasus, Buffle ­d’Afrique : Syncerus caffer, Buffle d’Ichkeul : Bubalus bubalus, ­Chèvre d’Espagne, Chèvre du Caucase, Chèvre naine, Cobe à ­croissant : Kobus ellipsiprymnus, Cobe lechwé rouge, Cochon du ­Vietnam, Gazelle dorcas : Gazella dorcas, Gnou à queue noire :­Connochaetes taurinus, Mouflon à manchette : Ammotragus lervia, Mouton à 4 cornes, Nitgant : Boselaphus tragocamelus, Nyala : Tragelaphus angasi,Oryx algazelle : Oryx dammah, Zébu : Bosindicus.

Famille des Cervidés :

Cerf daim, Cerf de Berbérie, Cerf tule.

Famille des Camélidés :

Chameau : Camelus bactrianus, Dromadaire : Camelus dromedarius,­ Guanaco :

Lama guanicoe.

Famille des Hippopotamidés :

Hippopotame commun : Hippopotamus amphibus, Hippopotame nain:  Choeropsis liberiensis.

Famille des Tayassuidés :

Pécari à collier : Tayassu tajacu.

Distribution en Tunisie

Famille des Bovidés 

Buffle d’Ichkeul  : Bubalis bubalis , جامـــوس الماء

      Lac d’Ichkeul. 

      Rare.

Gazelle Dorcas : Gazella dorcas, الغزال 

      Bords des Chotts, Sebkhas et pieds-monts de l’Atlas Saharien au Sud de la ligne de Tamerza-Gafsa-Maknassy-Medenine.

      Rare.

Gazelle des dunes : Gazella leptoceros , ريـــــم

      Exclusivement saharienne, régions dunaires, bords des oueds, dépressions, Chotts et Sebkhas de l’Erg Oriental.               

      Rare.

Gazelle de montagne : Gazella gazella cuvieri , ادم

      Hautes plaines d’alfa et montagnes de Gouvernorat de       Kasserine.

      Rare.

Antilope addax : Addax nasomaculatus, المـــها

      Régions désertiques et subdésertiques bordant le Sahara.

      Exterminé. Réintroduction prévue au Parc National du Bou-Hedma.

Antilope oryx : Oryx dammah , الوضيـحي  أو  ابو حراب

      Régions subdésertiques et savanes.

      Exterminé. Réintroduction prévue au Parc National du Bou-Hedma.

Mouflon à manchettes : Ammotragus lervia , آرويــة المــغرب

      Montagnes arides du Centre du Sud Tunisien.

      Rare.

Famille des Cervidés

Cerf de Berberie : Cervus elaphus barbarus ,آيل الأطلس

      Forêts et maquis de chêne-liège et chêne-zéen du Nord.

      Assez rare.

Famille des Suidés 

Sanglier : Sus scrofa , الخــنزير الوحشي

Forêts et maquis de toute la Tunisie. Commun au Nord de la Dorsale.   

Commun.

Posté par Le Biologiste à 16:01 - - Permalien [#]

Le squelette

Les éléments du squelette

                Le squelette des Vertébrés est constitué par un ensemble de pièces (plus de 200 chez l'Homme) qui diffèrent non seulement par leur forme et leur situation (point de vue anatomique), mais aussi par leur genèse et leur structure (point de vue histologique) et leur origine (point de vue embryologique). Aucune classification de ces pièces n'est satisfaisante: si le critère anatomique permet une étude purement descriptive et statique, l'anatomie comparée qui repose essentiellement sur la notion d'homologie, exige des données qui ne peuvent souvent être apportées que par l'histologie et l'embryologie.

·          Point de vue anatomique.

Trois grands ensembles se définissent facilement d'après leur situation et leur rôle:

1. Le squelette céphalique ou crâne

se subdivise en un neurocrâne qui entoure et protège l'encéphale et les organes sensoriels pairs (olfactifs, visuels, stato-acoustiques) et un splanchnocrâne qui entoure et soutient les cavités buccale et pharyngienne.

2. Le squelette axial ou colonne vertébrale 

prolonge le neurocrâne dans le tronc et la queue. Il s'organise autour de la corde dorsale (qu'il fait souvent disparaître) et de la moelle épinière, qu'il protège.

3. Le squelette appendiculaire

ou squelette des membres (impairs et pairs), à rôle locomoteur, est souvent associé au squelette zonal constitué par, les ceintures sur lesquelles s'articulent les membres pairs.

·          Point de vue histologique.

Les tissus squelettiques ou de soutien appartiennent au grand groupe des tissus mésenchymateux caractérisés, comme le mésenchyme embryonnaire dont ils dérivent, par des cellules anastomosées, d'une grande souplesse de forme, séparées par une substance fondamentale intercellulaire amorphe dans laquelle sont noyées des fibres protéiques, les fibres conjonctives (fibres collagènes et fibres élastiques).

Ces fibres conjonctives résultent de la polymérisation extracellulaire de protéines précurseurs (tropo-collagène, tropo-élastine) sécrétées par les cellules mésenchymateuses.

Les fibres collagènes se présentent soit sous forme de gros cordons de 1 à 12 microns d'épaisseur (fibres collagènes proprement dites), soit sous forme de petites fibres disposées en réseau (fibres dites réticulées). Quelles que soient leur taille et leur orientation, ces fibres sont composées de fibrilles de collagène (de 200 à 1 000 A de diamètre), caractérisées par une striation transversale dont la période est de 640 A.

Les fibres élastiques, d'un diamètre de 0,2 à 1 micron se disposent généralement en réseau comme les fibres réticulées. Mais elles peuvent parfois s'assembler en gros cordons dans les ligaments ou en lames dans l'épaisseur des grosses artères. Elles sont composées de fibrilles protéiques d'un diamètre de 110 A noyées dans une matrice protéique, de composition chimique légèrement différente, l'élastine, qui les oriente parallèlement.

La substance fondamentale, d'origine cellulaire, est essentiellement "constituée de mucoprotéines. Sa consistance et ses propriétés sont liées à sa teneur en acide hyaluronique et en chondroïtines sulfates et à sa minéralisation  éventuelle par des sels de calcium.

1. Les tissus conjonctifs conservent une substance fondamentale molle, riche en acide hyaluronique, dans laquelle le feutrage collagène peut devenir dominant et s’ordonner en faisceaux orientés (tissus fibreux).

2. Les tissus cartilagineux ont une substance fondamentale dans laquelle dominent les chondroïtine- sulfates, ce qui lui confère sa dureté et son élasticité. Non vascularisée et non innervée, elle est creusée de logettes contenant les cellules cartilagineuses ou chondrocytes qui l'engendrent, puis perdent leurs relations cytoplasmiques et s'isolent. Un dépôt secondaire de phosphates de calcium granulaire assez grossier dans la substance fondamentale peut transformer le cartilage en cartilage calcifié.

3. Les tissus osseux ont une substance fondamentale moins riche en chondroïtine-sulfates que le cartilage, mais rendue dure et résistante par une importante minéralisation (65 % du poids de l'os sec). Les éléments minéraux sont essentiellement constitués de phosphate tricalcique en cristaux submicroscopiques, en forme d'aiguilles de 200-400 Å sur 15-30Å. D'autres sels de calcium (citrate et carbonate) sont probablement localisés à la surface de ces cristaux. Contrairement aux tissus cartilagineux, la substance fondamentale des tissus osseux est vascularisée et creusée par un réseau de canalicules dans lesquels pénètrent les prolongements cytoplasmiques ramifiés qui relient les cellules osseuses.

La dentine (ou ivoire) des écailles et des dents se distingue des tissus osseux vrais par sa minéralisation plus forte (70-75 % de sels minéraux) et ses cellules qui restent extérieures à la substance fondamentale qu'elles élaborent. Seuls des prolongements cytoplasmiques polarisés y pénètrent. La cosmine est une variété de dentine dont les cellules ont des prolongements cytoplasmiques branchus et très ramifiés.

La ganoïne, encore plus minéralisée (90-95 %) a une structure lamellaire due à un dépôt périodique.

                               Les tissus osseux proviennent toujours de la transformation de tissus conjonctifs, jamais de tissus cartilagineux. Mais l'ossification d'un tissu conjonctif peut se réaliser de deux façons différentes:

·          ou bien la pièce osseuse est précédée d'un modèle cartilagineux qui sera détruit par un tissu conjonctif dit d'invasion, lequel s'ossifiera: ossification dite enchondrale donnant naissance à des os profonds, dont l'ensemble constitue l'endosquelette;

·          ou bien la pièce osseuse n'est pas précédée par un modèle cartilagineux et l'ossification se fait directement à partir du conjonctif local: ossification dite dermique ou de membrane car elle se déroule généralement dans le derme de la peau et donne naissance à des os plats, superficiels, constituant l'exosquelette.

·          Point de vue embryologique. 

Le mésenchyme squelettogène à partir duquel se différencient les tissus de soutien est essentiellement d'origine mésoblastique.

-Le mésenchyme sclérotomial édifie la colonne vertébrale, les côtes. une petite partie de la ceinture pectorale (scapula) et du neurocrâne (région occipitale), une très petite partie du splanchnocrâne.

-Celui qui provient de la dissociation du dermatome participe à la formation d"une partie de l’exosquelette du crâne (pariétal).

-Le mésenchyme somatopleural participe à l'édification de l'endosquelette des membres, de la plus grande partie de la ceinture pectorale (à l'exception de la scapula), de la totalité de la ceinture pelvienne et du sternum. Mais il pourrait s'y ajouter un apport mésenchymateux, variable selon les groupes, provenant de la dissociation des myotomes. Ce mésenchyme myotomial participerait également à l'édification de l'endosquelette des nageoires impaires.

A cette origine mésoblastique s'ajoute un contingent très important de mésenchyme d'origine ectoblastique, issu des crêtes neurales céphaliques. Cet ectomésenchyme participe à la formation d'une grande partie du neurocrâne (régions ethmoïdienne et orbitotemporale) et de la quasi-totalité du splanchnocrâne.

Squelette céphalique ou crânien

·          Point de vue anatomique. Le crâne des Vertébrés se compose de 2 parties:

- un neurocrâne organisé autour de l'encéphale et des organes sensoriels pairs (olfactifs, visuels et stato- acoustiques);

-un splanchnocrâne organisé autour des cavités buccale et pharyngienne.

·          Point de vue histologique. Au cours de son développement à partir du mésenchyme squelettogène, le crâne des Vertébrés peut passer par deux stades histologiques successifs: cartilagineux et osseux:

-la chondrification du mésenchyme édifie le crâne cartilagineux ou chondrocrâne qui n'est définitif que chez les Cyclostomes et les Chondrichtyens actuels;

-chez tous les autres Vertébrés adultes, il lui succède un crâne osseux ou ostéocrâne qui s'édifie selon les deux types d'ossification précédemment signalés: une ossification enchondrale qui fait disparaître plus ou moins complètement le cartilage embryonnaire du chondrocrâne (ostéocrâne enchondral ou endosquelettique) et une ossification dermique qui ajoute des os de revêtement (ostéocrâne dermique ou exosquelettique).

·          Point de vue embryologique. Le mésenchyme squelettogène à partir duquel s'édifie le crâne cartilagineux ou osseux a une origine mésoblastique (sclérotomes et dermatome : cartilages paracordaux, os occipitaux, sphénoïde, pariétal), ectoblastique (ectomésenchyme des crêtes neurales: cartilages polaires, nasal, jugal, quadratojugal, squamosal, palatin, ptérygoïde, vomer, prémaxillaire, maxillaire, carré, os de la mandibule) ou mixte (trabécules, capsule otique et os périotiques, partie du parasphénoïde, frontal).

1. LE CHONDROCRANE

A. Structure générale: le chondrocrâne des Sélaciens

1°. Neurocrâne. C'est une sorte de boîte cartilagineuse entourant l'encéphale. Outre une large fontanelle antéro-dorsale, elle est perforée d'un orifice postérieur pour la sortie de la moelle épinière (le foramen magnum) d'un foramen épiphysaire dorsal (inconstant) et de nombreux petits foramens pour le passage des vaisseaux et des nerfs crâniens.

20 Splanchnocrâne. Il est constitué par 7 paires d'arcs viscéraux transversaux qui entourent les cavités buccale et pharyngienne, entre les fentes viscérales.

2. L’ostéocrâne

A. Structure générale

                Absent chez les Cyclostomes et les Chondrichtyens actuels dont le crâne ne s'ossifie jamais, l'ostéocrâne se constitue selon les deux types d'ossification précédemment indiqués: une ossification enchondrale qui substitue totalement ou partiellement l'os enchondral ou de remplacement au cartilage du chondrocrâne (endosquelette); une ossification directe du conjonctif autour du chondrocrâne, qui ajoute des os dermiques ou de recouvrement (exosquelette).

Sa structure complexe, peut être schématiquement ramenée à quatre constituants fondamentaux, tout au moins chez les Tétrapodes et leurs ancêtres Crossoptérygiens qui seront seuls envisagés ici. (Le crâne osseux des Ostéichtyens pose en effet de difficiles problèmes d'homologie, non encore résolus).

1° Le neurocrâne enchondral (endocrâne).

Il résulte de l'ossification plus ou moins complète des parois ventrale et latérales du chondrocrâne embryonnaire. Ses éléments les plus constants sont d'avant en arrière:

-un sphénethmoïde (région ethmoïdienne),

-un basisphénoïde sur lequel repose l'hypophyse (région orbitaire),

-des os otiques formés aux dépens de la capsule otique (région otique).

-quatre os occipitaux (un supraoccipital, deux occipitaux latéraux, un basioccipital) entourant le foramen magnum (région occipitale).

2° Le toit dermique

recouvre dorsalement et latéralement le neurocrâne enchondral d'une sorte de bouclier osseux. Il recouvre également et déborde latéralement la mâchoire supérieure primaire (ancien cartilage ptérygo-carré) qui perd ainsi son rôle de mâchoire au bénéfice de deux os dentés du bord antérieur du toit: le prémaxillaire et le maxillaire constituant la mâchoire supérieure secondaire dermique. Les cavités sous- temporales séparent latéralement le neurocrâne enchondral du toit dermique. Elles sont occupées par les muscles temporaux qui s'insèrent sur le neurocrâne et sur la mâchoire inférieure. Leur contraction ferme la bouche.

Les éléments, pairs, les plus constants du toit dermique sont d'avant en arrière: prémaxillaire, nasal, maxillaire, lacrymal, frontal, jugal, pariétal, quadratojugal, squamosal.

3° Le complexe palatin comprend deux parties

·          D'une part, deux os enchondraux formés par ossification localisée du cartilage ptérygo-carré : l'épiptérygoïde en avant, le carré en arrière, au niveau de l'articulation avec la mâchoire inférieure.

·          2. D'autre part, un ensemble d'os dermiques différenciés au plafond buccal, le palais proprement dit: un parasphénoïde impair, deux vomers, deux palatins, deux ectoptérygoïdes, deux ptérygoïdes. Cette plaque palatine est interrompue à l'avant au niveau des choanes ou narines internes et à l'arrière au niveau des fosses sous temporales occupées sur le vivant par les muscles temporaux. D'autres fenestrations moins constantes peuvent exister entre les ptérygoïdes et le parasphénoïde (foramen interptérygoïdien) ou entre prémaxillaires et maxillaires (foramen palatin).

 La mâchoire inférieure ou mandibule comprend un os enchondral formé dans la région postérieure du cartilage de Meckel; l'articulaire (articulé avec le carré de la mâchoire supérieure primaire) et une série d'os dermiques développés autour des régions antérieure et moyenne du cartilage de Meckel : dentaire (denté et opposé aux prémaxillaire et maxillaire de la mâchoire supérieure secondaire dermique), spléniaux, coronoïdes, angulaire, supra-angulaire...

Les arcs postmandibulaires des Tétrapodes n'entrent plus dans la constitution du crâne proprement dit. Réduites en nombre et en taille, leurs ébauches cartilagineuses (cf. p. 173) s'ossifient plus ou moins complètement: elles forment la columelle tympanique des non-mammaliens (ou l'étrier des Mammifères) et l'appareil hyoïdien qui sert de squelette à la langue. Le squelette du larynx est très rarement ossifié.

B. Le neurocrâne enchondral ou endocrâne

Son évolution des Agnathes aux Mammifères est caractérisée:

1. Par la réduction progressive de son ossification: complètement ossifié chez les Ostracodermes du primaire, il ne forme plus que la base du neurocrâne chez les Mammifères. Cette régression est évidemment compensée par le développement corrélatif des os du toit dermique qui deviendront les constituants essentiels du neurocrâne chez les Mammifères.

2. Par la fusion de certains os en des complexes osseux. Cette fusion peut intéresser des os neurocrâniens de même origine: ainsi l'occipital de nombreux Mammifères (Cheval, Carnivores, Primates) résulte de la fusion autour du foramen magnum du basioccipital. du supraoccipital et des deux occipitaux latéraux.

Mais elle peut aussi intéresser des os neurocrâniens enchondraux et dermiques, voire des os neurocrâniens et splanchnocrâniens. Ainsi, l'os sphénoïde humain résulte de la fusion de deux os enchondraux du neurocrâne : le sphénethmoïde et le basisphénoïde (qui forment la selle turcique et les petites ailes du sphénoïde) avec une paire d'os enchondraux de la mâchoire supérieure primaire, les épiptérygoïdes (qui forment les grandes ailes du sphénoïde) et avec une paire d'os du palais dermique, les ptérygoïdes (qui forment les apophyses ptérygoïdes du sphénoïde). De même, le temporal humain (pair) est formé par la fusion des os périotiques enchondraux (qui forment le rocher du temporal) avec le squamosal du toit dermique (qui forme l'écaille et l'apophyse zygomatique du temporal), auxquels s'ajoutent un os dermique de la mandibule, l'angulaire (qui forme une partie du conduit auditif externe) et une partie ossifiée de l'arc hyoïde, (l'apophyse styloïde du temporal).

C. Le toit dermique

Tous les Amphibiens du Primaire, leurs ancêtres Crossoptérygiens et les premiers Reptiles du Permien (Cotylosauriens) avaient un toit dermique complet, interrompu seulement au niveau des organes sensoriels olfactifs (narines externes), visuels (orbites) et pariétal (foramen pariétal dorsal pour un troisième œil médian ou œil pinéal). Cette disposition anapside primitive n'est conservée chez les Amniotes actuels que dans le groupe des Tortues (Chéloniens).

Chez tous les autres Amniotes, une fenestration latérale du toit dermique apparaît en arrière de l'orbite par écartement des os existants. Les fenêtres ainsi ménagées ou fosses temporales, ne mettent pas à nu l'encéphale mais laissent voir le neurocrâne enchondral qui le protège. Les muscles masticateurs temporaux qui s'attachaient sous le toit dermique à ce niveau, s'insèrent désormais sur les bords de ces fenêtres ou sur les membranes qui les ferment.

1°Le type diapside 

possède fondamentalement deux paires de fosses temporales (supérieures et inférieures) séparées des orbites par la barre orbitaire (faite du post-orbitaire et du jugal). La barre temporale supérieure (faite du post-orbitaire et du squamosal) sépare la fosse temporale supérieure de l'inférieure. La barre temporale inférieure (faite du jugal et du quadratojugal) ferme ventralement la fosse inférieure. Cette disposition, présente chez les Dinosauriens et les Ptérosauriens du Secondaire, est conservée chez les Rhynchocéphales (Hatteria) et les Crocodiles actuels.

Dérivent de ce type diapside fondamental: le type Saurien par rupture de la barre temporale inférieure qui ouvre la fosse temporale inférieure, le type Ophidien, par rupture des deux barres supérieure et inférieure qui ouvre les 2 fosses temporales et le type Oiseau, par rupture des barres orbitaire et temporale supérieure qui fait fusionner orbite et fosses temporales.

Ainsi, le type diapside caractérise la lignée dite Sauropsidienne qui conduit à la grande majorité des Reptiles actuels (sauf les Tortues) et aux Oiseaux.

2° Le type parapside 

ne possède que la fosse temporale supérieure des diapsides. Il caractérise les grands Reptiles marins du Secondaire: Ichtyosaures et Plésiosaures.

3° Le type synapside 

ne possède que la fosse temporale inférieure des diapsides. Il caractérise la lignée mammalienne qui conduit des Reptiles Pélycosauriens du Permien aux Mammifères en passant par les Reptiles Thérapsides du Permo-Trias.

D. Le complexe palatin

1° Mâchoire supérieure primaire.

Dépossédée de son rôle primitif de mâchoire par la nouvelle mâchoire secondaire dermique (faite du prémaxillaire et du maxillaire), elle contribue par sa partie antérieure ossifiée, l'épiptérygoïde, appliquée contre la région orbitaire du neurocrâne enchondral, à compléter la paroi latérale incomplète de cette région. Sa partie postérieure ossifiée ou carré s'écarte du neurocrâne et prend contact avec la partie postérieure du toit dermique entre le squamosal et la quadratojugal.

Chez tous les non-mammaliens, le carré s’articule avec l’articulaire de la mâchoire inférieure : l’articulation carré-articulaire de la mâchoire inférieure est dite articulation reptilienne. Chez les seuls mammifères, le carré et l’articulaire sont incorporés dans l’oreille moyenne et l’articulation de la mâchoire inférieure (réduite au dentaire) se fait avec le squamosal du toit dermique. Cette articulation dentaire-squamosal est dite articulation mammalienne.

2° Palais proprement dit.

Chez certaines Tortues et chez tous les Mammifères, les os prémaxillaires et maxillaires du bord du toit dermique, et les palatins du palais osseux se replient ventralement pour former un palais osseux secondaire qui double le palais primaire. Celui-ci régresse et est souvent réduit au seul vomer. L'air inspiré passe alors entre ces deux plans osseux, des choanes primaires recouvertes par le palais secondaire aux choanes secondaires reportées en arrière de ce palais: mastication et respiration peuvent ainsi être simultanées.

Chez les Crocodiliens , les ptérygoïdes du palais primaire s'ajoutent à l'arrière de ce palais secondaire, ce qui reporte les choanes secondaires à l'extrémité tout à fait postérieure du crâne.

E. La mandibule et son articulation

Chez tous les Gnathostomes non mammaliens, la mandibule s'articule avec la mâchoire supérieure primaire. Hormis le cas des Chondrichtyens à mâchoires restées cartilagineuses, cette articulation se fait entre la partie postérieure ossifiée du cartilage de Meckel ou articulaire et la partie postérieure ossifiée du cartilage ptérygo-carré ou carré: articulation dite reptilienne.

Les Mammifères constituent une remarquable exception à cette règle générale. Leur mandibule n'est plus constituée que par un seul os, dermique, le dentaire qui s'articule directement avec le squamosal du toit dermique. L'articulaire ne fait plus partie de la mandibule. Il est incorporé dans la cavité de l'oreille moyenne avec le carré de la mâchoire supérieure. Associés à l'ancien hyomandibulaire devenu columelle tympanique, ils forment une chaîne de trois osselets: marteau (ancien articulaire), enclume (ancien carré), étrier (ancien hyomandibulaire ou columelle) qui relie la membrane du tympan à la fenêtre ovale percée dans la capsule otique ossifiée. La nouvelle articulation de la mandibule entre le dentaire et le squamosal (articulation mammalienne) remplace l'ancienne articulation carré-articulaire (articulation reptilienne) conservée dans l'oreille moyenne entre enclume et marteau.

Le passage de la mandibule reptilienne à la mandibule mammalienne, réduite au seul dentaire, peut être suivi très progressivement chez les Reptiles fossiles de la lignée mammalienne.

La transformation de la mandibule reptilienne en mandibule mammalienne entraîne également la disparition de l'angulaire qui devient l'os tympanique des Mammifères. Il se développe généralement en un anneau presque complet autour de la membrane tympanique qui est tendue sur ses bords. Il s'accroît ensuite vers l'extérieur et participe à la formation du conduit auditif externe et vers l'intérieur où il participe à la formation du fond de la cavité tympanique. Le reste de la paroi osseuse de la cavité tympanique est constituée par une partie du squamosal, de la capsule otique (os pétreux ou rocher), de l'occipital et par d'autres éléments d'origine incertaine. Très souvent cette paroi osseuse se dilate en une bulle, la bulle tympanique.

Posté par Le Biologiste à 08:57 - - Permalien [#]

Etude de la grenouille

Rana esculenta

.I .MORPHOIDGIE EXTERNE

                La coloration de la grenouille verte est très variable. Elle dépend de nombreux facteurs, entre autres, l'éclairement, l'humidité et la couleur du substrat.

La grenouille a un squelette osseux, c'est un Vertébré. Elle présente une symétrie bilatérale. Le corps comprend deux parties:

·          la tête qui porte la bouche et les organes sensoriels pairs (olfactifs, visuels, auditifs). Le mâle porte des sacs vocaux.

·          le tronc, pourvu de deux paires de membres marcheurs, c'est un tétrapode. A l'extrémité du tronc s'ouvre le cloaque.

La grenouille n'a pas de cage thoracique, elle mène une double vie à la fois aquatique et terrestre, c'est un amphibien.

La queue absente, la grenouille est un anoure. Mais cette queue existe chez le têtard, elle a régressé et disparu à la suite de la métamorphose.

Elle appartient à la famille des Ranidae.

Rana esculenta a une vaste répartition, elle se reconnaît à la belle saison par la présence de deux lignes jaune doré sur les côtés du corps et une ligne claire médiodorsale. Elle est toujours aquatique dont les oeufs pondus au printemps vont au fond de l'eau.

La grenouille se distingue par sa langue bifide, sa mâchoire supérieure seule est dentée.

Elle a une température variable avec le milieu ambiant, c'est un poïkilotherme.

Les membres sont inégaux: les pattes antérieures courtes, avec seulement quatre doigts libres, le second doigt ou doigt interne porte à sa base chez le mâle un épaississement ou callosité qui se colore en période d'activité sexuelle. Les pattes postérieures sont plus développées. Elles sont adaptées au saut (cuisse =jambe = pied). Les cinq doigts sont allongés et réunis par une palmure d'où l'adaptation à la nage.

La peau est nue, toujours humide grâce aux secrétions muqueuses de nombreuses glandes épidermiques.

.II. Technique de dissection et d'injection du système artériel

Préparation du liquide d'injection à partir:

·          50 g de Bichromate de Potassium

·          100 g d'acétate de Plomb dans un litre d'eau.

1°. La grenouille est anesthésiée au chloroforme ou à l’éther sulfurique.

·          Fixer l’animal dos contre le liège.

·          Repérer la saillie du sternum, y découper une fenêtre, on se trouve en présence du cœur enveloppé dans son péricarde.

·          Inciser le péricarde et le retirer par petites bandes.

·          Couper les phalanges des quatre pattes afin de suivre la progression de l’injection.

2°. Pratiquer une ligature du sinus veineux.

·          Passer un fil sous le bulbe, relever le ventricule et le rabattre vers l'avant.

·          Faire un noeud serré sur le sinus, laisser retomber le coeur à sa place.

·          Agiter la masse d'injection, remplir la seringue en évitant les bulles d'air, introduire l'aiguille dans le bulbe artériel en direction des troncs artériels.

Pousser l'injection doucement en surveillant d'abord les doigts des pattes antérieures puis ceux des membres postérieurs.

3°. Dissection de l'animal.

Pratiquer une incision médio ventrale AB, puis deux incisions au niveau des membres, CD et EF. Rabattre les volets et épingler. Les vaisseaux artériels apparaîtront teintés en jaune par le Bichromate de Plomb, les vaisseaux veineux restent colorés par le sang.

.III. Morphologie interne

1°. L’appareil digestif

La bouche, largement fendue, porte de petites dents au niveau des os du palais, ce sont les dents vomériennes qui sont absentes chez la grenouille rousse. La langue bifide s'insère par son extrémité antérieure au plancher buccal. La grenouille la projette hors de la bouche pour capturer les Insectes et les vermisseaux qui s'engluent dans le mucus des glandes linguales.

A la bouche fait suite le pharynx, puis l'oesophage court qui se continue par un long estomac. Ce dernier n'est qu'un simple renflement oesophagien. Il ne présente pas de cardia, mais pourvu d’un pylore net auquel fait suite le duodénum, puis l'intestin grêle qui décrit plusieurs circonvolutions et aboutit en arrière sur la ligne médiane à un renflement piriforme le rectum.

Le foie est volumineux, avec quatre lobes inégaux. Le canal hépatique se réunit au canal cystique de la vésicule biliaire (sphérique) pour former le canal cholédoque, qui se jette dans l’intestin au niveau de l’anse duodénale après avoir traversé le pancréas.

Le pancréas est une fine languette allongée, ses canalicules se déversent dans le canal cholédoque.

La rate est un organe hematopoïtique, n'ayant aucun rapport avec le tube digestif.

2°. L'appareil excréteur

Comprend deux reins (Mésonéphros) allongés, d'où partent deux uretères ou canaux de Wolff qui débouchent dorsalement, dans le cloaque, par deux orifices urinaires. Sur la face inférieure de chaque rein se trouve une glande jaune clair, la capsule surrénale.

La vessie urinaire est un diverticule de la paroi cloacale, ne communique pas avec les uretères, sert de réservoir d'urine.

3°. L'appareil génital

La femelle: a deux ovaires surmontés de masses jaunes très lobées ce sont les corps adipeux.

Les deux oviductes ou canaux de Müller, débutent par une portion évasée, les trompes de Fallope, se continuent par les utérus renflés (pairs) qui débouchent individuellement dans le cloaque, par deux orifices génitaux femelles

La maturité sexuelle se situe entre mai juin.

Le mâle: a deux testicules ovoïdes, surmontés chacun de tissu adipeux. Ils sont situés sur la face ventrale des reins. Les spermatozoïdes formés dans les testicules sont déversés par des canalicules spermatiques dans un canal longitudinal qui borde le rein sur sa face interne, traversent le rein et rejoignent l'uro spermiducte ou canal de Wolff par des canaux efférents.

L'appareil génital mâle est en relation étroite avec l'appareil urinaire, le canal de Wolff est à la fois urinaire et génital c'est l'uro spermiducte qui débouche dans le cloaque par l'orifice urogénital.

Chez la plupart des Anoures, la partie postérieure du canal de Wolff se renfle en une vésicule séminale (Discoglossus, Bufo ). Cette différenciation manque chez Rana esculenta.

Il n'y a pas d'organe copulateur, la fécondation est externe. Les éléments mâles et femelles se rencontrent dans l'eau.

4°. L'appareil respiratoire

Les poumons sont de simples sacs à air sans alvéoles. Les bronches se réunissent en avant pour former une courte trachée.

La respiration cutanée a une importance capitale. La peau possède une riche vascularisation.

5 °. Le système nerveux

Comprend un cervelet réduit, le mésencéphale ou tubercules bijumeaux , prend une grande importance chez les Anoures, ces tubercules présentent une ébauche d'une deuxième paire de tubercules. Le diencéphale persiste sous la forme d’une vésicule située sous la peau, hors du crâne. Les hémisphères cérébraux sont lisses, allongés, se terminent par deux lobes olfactifs réduits.

6°. L’appareil circulatoire

Le coeur: est formé de trois cavités: deux oreillettes et un ventricule qui sépare un bulbe artériel.

Le système artériel : du bulbe partent deux troncs aortiques qui se recourbent puis se subdivisent en trois branches, qui d’abord réunis, se séparent ensuite en :

·          Tronc carotidien,

·          Crosse aortique,

·          Tronc pulmo-cutané.

(1). Le tronc carotidien: se dirige vers l'avant, se renfle en une masse arrondie, la glande carotidienne d'où partent trois rameaux :

- l'artère laryngée,

- la carotide externe ou linguale,

- la carotide interne qui donne une artère palatine et une carotide cérébrale d’où se détache une artère ophtalmique.

(2). Les crosses aortiques : droite et gauche, fusionnent dans la région axiale en une artère abdominale unique et médiane. Dans la portion où elles sont indépendantes chacune d’elles émet :

                (a). un tronc occipito-vertébral donnant une branche occipitale qui fournit successivement:

                               - une artère orbitotemporale

                               - une artère maxillaire

                               - une artère mandibulaire

                (b). une artère oesophagienne

                (c). une artère sous-clavière qui se dirige vers le membre antérieur où elle prend le nom d’artère branchiale.

L'artère abdominale émet:

                (a). une artère coeliaco-mésentérique ou artère intestinale commune qui fournit:

                               - un tronc coeliaque qui donne

                                               - une artère stomacale

                                               - une artère hépatique

                                               - une artère pancréatique

                                               - une artère splénique

                               -un tronc mésentérique qui se divise en artère mésentérique inférieure.

                (b). une série d'artères uro-génitales paires irriguant les organes génitaux et les reins.

                (c). deux artères lombaires

                (d). une artère mésentérique postérieure impaire, (cette artère n'est pas visible mais cette portion est irriguée par l'artère mésentérique inférieure)

                (e). dans la région postérieure l'aorte abdominale bifurque en deux artères: les iliaques communes, chacune d'elles donne:

                               - un court tronc épigastrico-vésical qui se divise en une artère épigastrique, irriguant la portion terminale du tube digestif et une artère vésicale se ramifiant sur la vessie.

                               - une artère fémorale qui gagne le membre postérieur et se subdivise au niveau du  genou en une artère péronière et une artère tibiale ramifiée dans les orteils.

                               - une artère ischiatique.

(3). Le tronc pulmo-cutané

Le tronc pulmo-cutané donne une artère pulmonaire et une artère cutanée qui se ramifient beaucoup.

Le système veineux: comprend les veines pulmonaires, les veines caves supérieures et inférieures et les systèmes portes (rénal et hépatique).

Posté par Le Biologiste à 08:54 - - Permalien [#]

Dissection du poussin

Gallus gallus

Emb. Vertébrés

CI. Oiseaux

S/Cl. Carinates

O. Galliformes

F. Phasianidae

Gallus gallus domesticus

Le corps est couvert de plumes. Les mâchoires, dépourvues de dents, sont enveloppées dans un bec. Les membres antérieurs sont transformés en ailes.

La peau des Oiseaux est dépourvue de glandes sudoripares et de glandes sébacées. Les Oiseaux possèdent deux glandes uropygiennes près du croupion, secrètent un sébum, dont l'odeur est fétide.

Les plumes poussent sous la peau des Oiseaux, comme les écailles sur celle des Reptiles et les poils sur la peau des Mammifères; un petit bourgeon se forme à partir de l'épiderme et donne naissance aux différentes parties de la plume qui ne contiennent aucune cellule vivante et qui sont constituées par de la kératine et des substances calcaires (phosphate et carbonate de calcium ).

Les différentes parties de la plume

- Les grandes plumes des ailes et de la queue, à hampe rigide, ce sont les pennes.

- Les plumes de couverture, sont des plumes plus petites que les pennes, à hampe flexible. Elles recouvrent tout le corps.

- Les petites plumes sont situées sous les précédentes à barbes souples, ce sont les plumules appelées aussi duvet

- Les filoplumes sont réduites à un rachis filiforme à allure de poil, sont étroitement liées aux plumes de contour.

Observation d'une penne

La plume comprend un axe subdivisé en deux parties

- une inférieure, la hampe creuse

- une supérieure, le rachis plein

La hampe est percée de deux orifices:

- l'ombilic inférieur correspondant à la papille où est implantée la plume.

- l'ombilic supérieur au sommet du tube.

Le rachis porte de part et d'autre des ramifications de premier ordre, les barbes donnant elles-mêmes naissance à des sub-divisions de second ordre, les barbules.

Les barbules dérivées de deux barbes successives sont unies entre elles par de petits crochets ou barbicelles.

Les plumes sont soumises à un renouvellement périodique: c'est la mue.

Technique de dissection

- Anesthésier l'animal, puis l'épingler dos contre le liège,

- humecter et enlever les plumes du cou et du ventre,

- soulever et inciser la peau suivant une ligne médio ventrale allant du cloaque à la base du bec; puis suivant deux lignes perpendiculaires au niveau des ailes et des pattes.

- détacher les muscles pectoraux du bréchet et du sternum,

- enlever le sternum en découpant les côtes tout en faisant attention aux organes sous-jacents,

- mettre à nu le coeur, enlever le péricarde,

- remplir la seringue de produit d'injection (bichromate de potassium), introduire l'aiguille dans le ventricule gauche en poussant l'injection tout doucement.

MORPHOLOGIE INTERNE

1°. L'appareil digestif

Le tube digestif débute par la bouche à laquelle fait suite l'oesophage qui présente en son milieu un sac dilatable, le jabot, puis l'estomac formé de deux parties:

- le ventricule succenturié (portion glandulaire), estomac chimique.

- le gésier ( portion masticatrice ), estomac broyeur.

L'intestin, contourné est en relation dans sa partie moyenne avec le vestige du sac vitellin par le diverticule de Meckel. Il porte au voisinage du rectum, deux caecums assez courts. Le rectum débouche dans le cloaque par l'orifice anal.

Le foie est volumineux, muni d'une vésicule biliaire. Il présente deux canaux cholédoques qui aboutissent dans l'anse duodénale.

Le pancréas allongé, situé dans l'anse duodénale, déverse son produit d'excrétion par trois canaux dans le duodénum.

2°. L'appareil excréteur

Comprend deux reins (Métanéphros ) allongés et trilobés. Ils sont enchâssés dans le bassin. Chaque rein surmonté d'une capsule surrénale. Les uretères se détachent du lobe rénal moyen et débouchent directement et séparément dans le cloaque. Il n'y a pas de vessie urinaire.

3°. L' appareil génital

La femelle: l'ovaire droit régresse, il reste un ovaire gauche unique. L'oviducte gauche ou canal de Müller débute par un large pavillon qui reçoit les ovules mûrs puis s'ouvre dans le cloaque par un orifice génital femelle. L'oviducte droit est atrophié.

Le mâle: il y’a deux testicules ovoïdes blanchâtres situés au niveau de la partie ventrale et antérieure des reins. De chaque testicule part un canal déférent ou canal de Wolff. Ces deux canaux débouchent dans le cloaque par deux orifices génitaux qui sont situés un peu en arrière des orifices urinaires. La portion terminale du canal déférent est dilatée en vésicule séminale.

4°. L'appareil circulatoire

Le coeur est volumineux a quatre cavités: deux oreillettes et deux ventricules. La séparation entre le sang artériel et veineux est intégrale.

La partie droite est veineuse, la partie gauche est artérielle.

Le système artériel:

Du ventricule droit part le tronc pulmonaire qui se divise en deux artères pulmonaires droite et gauche.

Du ventricule gauche part:

- une crosse aortique dirigée vers la droite donnant immédiatement naissance aux troncs brachio-céphaliques droit et gauche qui paraissent sortir directement du coeur et non de l'aorte. Ces troncs brachio-céphaliques sont destinés à irriguer la tête et les ailes.

Chaque tronc brachio-céphalique donne:

                - une artère carotide commune droite et gauche, vers la tête.

                - une artère sous-clavière qui donne naissance

                               - une artère axillaire droite et gauche, chacune se divise en artère cubitale et radiale.

                               - une artère pectorale vers la poitrine.

                               - une artère oesophagienne vers l'oesophage et le jabot.

                               - une artère scapulaire ( vers l'épaule)

La crosse aortique s'incurve dorsalement en donnant l'aorte qui irrigue les organes du corps.

L'aorte donne:

1°. Un tronc coeliaque qui émet:

- une artère gastrique antérieure vers le ventricule succenturié,

- une artère splénique ( vers la rate ),

- une artère hépatique,

- une artère gastrique postérieure vers le gésier,

- une artère pancréatique.

- une artère vers le duodénum.

2°. Une artère mésentérique antérieure vers l'intestin grêle, les caecums et le sac vitellin.

3°. Deux artères génitales, droite et gauche

4°.

- Deux artères rénales antérieures (Rl),vers les lobes antérieurs des reins.

- Deux artères rénales moyennes (R2), se continuent dans la partie externe du fémur pour donner l'artère fémorale antérieure et l'artère de la paroi abdominale.

- Deux artères rénales postérieures (R3), irriguent la partie postérieure du rein et se continuent dans les membres postérieurs, donnant les artères iliaques ou artères sciatiques qui au niveau du genou se bifurquent en artères tibiale et péronière.

. Une artère mésentérique postérieure, irrigue le rectum et les caecums.

. Deux artères hypogastriques, vers le rectum et la bourse de Fabricius.

7°. Une artère coccygienne ou caudale.

Le système veineux :

Le sang qui a irrigué tout le corps retourne au coeur par le système veineux et aboutit aux oreillettes.

L'oreillette droite reçoit le sang des trois veines caves: une veine cave inférieure (membres inférieurs, reins et foie) et deux veines caves supérieures (tête et cou).

L'oreillette gauche reçoit le sang des veines pulmonaires.

Posté par Le Biologiste à 08:51 - - Permalien [#]

Etude de la souris blanche

Mus musculus albinos L.

Emb. Vertébrés

Cl. Mammifères, Onguiculés, Placentaires Rongeurs

F. Muridae

C'est un mutant totalement dépigmenté de la souris grise sauvage Mus musculus L.

.I. MORPHOLOGIE EXTERNE

Le corps de la souris est couvert de poils (caractère de Mammifères) blancs. Il comprend:

                - la tête

                - le tronc

                - la queue

                1°. La tête est séparée du tronc par un cou. Elle porte deux yeux, deux narines, une bouche en arrière du museau laissant voir deux paires d'incisives (caractéristiques des Rongeurs). Certains poils se sont différenciés en vibrisses (organes tactiles).

                2°. Le tronc porte:

- les membres antérieurs et postérieurs terminés chacun par cinq doigts griffus. Les pattes postérieures sont plus développées. Elles sont adaptées au saut.

- Sur la face ventrale, cinq paires de mamelons (caractère de Mammifères) disposés en deux groupes distincts: trois paires axillo-pectorales et deux paires inguinales. Le rat a six paires de mamelons.

- Les orifices, anal urinaire et génital s'ouvrent directement à l'extérieur, il n'y a pas de cloaque.

                - La femelle a trois orifices: l'orifice urinaire le plus antérieur est suivi par l'orifice génital   puis l'orifice anal situé à la base de la queue.

                - Le mâle a deux orifices seulement. Les orifices urinaire et génital sont confondus à         l'extrémité d'un pénis (organe copulateur) caché par le prépuce.

                3°. La queue est allongée et affilée à son extrémité. Elle est recouverte d'écailles disposées en anneaux entre lesquels s'insèrent les poils.

.II. TECHNIQUE DE DISSECTION

- Disposer la souris anesthésiée dos contre le liège. Etendre les membres et les épingler.

- Repérer l'orifice préputial du mâle ou l'orifice urinaire de la femelle.

- Inciser la peau suivant une ligne médio ventrale, à quelques millimètres de ces orifices et en direction du menton.

Faire deux incisions perpendiculaires à la précédente au niveau des membres antérieurs et postérieurs.

-          Rabattre les volets et épingler.

-          Cette incision découvre:

antérieurement les muscles masséters et les glandes salivaires, postérieurement les glandes préputiales (ou de Tyson) du mâle ou les glandes clitoridiennes de la femelle.

- Pratiquer une ouverture en triangle au niveau de la cage thoracique, faire attention pour ne pas léser les organes sous-jacents.

On découvre ainsi les poumons dissymétriques (un poumon droit à trois lobes et un poumon gauche avec deux lobes), le coeur a la pointe dirigée vers la gauche et le thymus blanchâtre qui cache les gros vaisseaux du coeur.

- Mettre à nu le coeur, enlever le péricarde.

- Pousser l'injection dans le ventricule gauche en direction de l'aorte.

- Mettre en évidence le système artériel qui apparaît teinté en jaune par le bichromate de plomb obtenu en précipitant le chromate de potassium par l'acétate de plomb.

.III. MORPHOLOGIE INTERNE

1°. L'appareil digestif

A la bouche fait suite l'oesophage qui traverse le diaphragme (membrane séparant la cage thoracique de la cavité abdominale), aboutit à l'estomac au niveau du cardia. L'intestin grêle très long comprend le duodénum et le jéjuno-iléon, décrit plusieurs circonvolutions. Il aboutit au gros intestin, plus court et formé par le caecum, le colon et le rectum. Ce dernier très court et rectiligne aboutit à l'anus.

Le foie très volumineux est plurilobé (4 à 5 lobes). Les canaux hépatiques et cystiques fusionnent en un canal cholédoque qui débouche dans le duodénum.

Le pancréas est diffus dans le mésentère.

La rate est un organe hématopoïétique n'a pas de rapport avec le tube digestif.

2°. L'appareil urinaire

Comprend deux reins (métanéphros) coiffés chacun d'une capsule surrénale. De chaque rein sort un uretère qui aboutit à la vessie urinaire d'où part un canal unique et médian l'urètre qui débouche à l'extérieur par l'orifice urinaire.

3°. L'appareil génital

a). La femelle: a deux ovaires petits au voisinage desquels s'ouvre le pavillon. Ce dernier se continue par un oviducte court puis par l'utérus long et richement vascularisé. Les deux utérus fusionnent formant le vagin qui s'ouvre à l'extérieur par l'orifice génital femelle.

b). Le mâle: a deux testicules ovoïdes suspendus à l'abdomen par deux ligaments suspenseurs entourés de masses graisseuses. Ils sont tantôt à l'extérieur dans des bourses ou scrotum, tantôt à l'intérieur dans l'abdomen. Le passage s'effectue par le trou inguinal. Au testicule fait suite l'épididyme puis le canal déférent. Les deux canaux débouchent dans l'urètre où s'ouvre une paire de vésicules séminales contournées. Au niveau de la vessie, l'urètre porte la prostate puis traverse le pénis à l'extrémité duquel s'ouvre l'orifice urogénital. A la base du pénis se trouvent les glandes de Tyson.

4°. L'appareil circulatoire

Le coeur, entouré de péricarde est situé entre les deux poumons et repose sur le diaphragme. Il comprend quatre cavités: deux oreillettes et deux ventricules. La séparation est parfaite entre le sang artériel et le sang veineux.

Du ventricule droit sort l'artère pulmonaire qui se divise en deux artères droite et gauche, allant aux deux poumons. Du ventricule gauche part la crosse aortique.

Description du système artériel

De la crosse aortique partent successivement:

- un tronc brachiocéphalique qui se divise immédiatement pour former

                - une artère sous-clavière droite,

                - une artère carotide droite

- une artère carotide gauche

- une artère sous-clavière gauche.

Chaque artère sous-clavière donne:

- une artère cutanée ( peau ),

- une artère brachiale qui donne naissance

- une artère humérale

- une artère radiale

- une artère cubitale.

La crosse aortique s'infléchit ensuite et devient l'aorte descendante thoracique. Celle-ci donne de petites artères intercostales irriguant les parois thoraciques.

Après la traversée du diaphragme, l'aorte descendante prend le nom d'aorte descendante abdominale. De celle-ci se détachent:

1. un tronc coeliaque qui se ramifie en :

                - artère gastrique

                - artère pancréatique

                - artère hépatique

                - artère splénique

2. une artère mésentérique antérieure, irrigue l'intestin grêle.

3. deux artères rénales, droite et gauche

4. deux artères génitales très fines

5. une artère mésentérique postérieure qui envoie deux branches: l'une pour le colon, l'autre pour le rectum

6. deux artères iliaques, irriguent les membres postérieurs, prennent le nom d'artères fémorales qui se bifurquent au niveau du genou en une artère tibiale et une artère péronière.

De chaque iliaque se détache une artère hypogastrique et une artère vésicale.

L'aorte abdominale se continue dans la queue par l'artère caudale qui prend naissance avant la bifurcation des iliaques.

Le sang qui a servi à l'irrigation du corps retourne au coeur par le système veineux.

L'oreillette droite reçoit le sang des veines caves supérieure et inférieure.

L'oreillette gauche reçoit le sang des quatre veines pulmonaires.

Posté par Le Biologiste à 08:46 - - Permalien [#]

03 septembre 2007

Histologie du rein

1. LE REIN

                L'appareil urinaire est constitué par les reins et les voies évacuatrices de l'urine (bassinet, uretères, vessie et urètre).

Le rein est le principal organe d'élimination des déchets résultant du métabolisme des substances azotées (protéines).

Chez l’Homme, quotidiennement, les reins filtrent environ 180 litres de liquide du sang pour produire 1,5 litre d'urine.

Il contribue au maintien de la concentration moléculaire correcte du milieu intérieur ainsi qu'au maintien du pH de ce milieu.

La structure macroscopique du rein disséqué correspond étroitement aux images microscopiques.

1°). Anatomie du rein

                Le rein des Mammifères peut être uni ou plurilobé, suivant qu'il se compose d'un seul lobe (Hérisson, Rat, Cobaye, Lapin) ou de plusieurs (Chien, Homme).

                Il a en général une forme de haricot. Les reins sont situés dans la partie postérieure et supérieure de l'abdomen de chaque coté de la colonne lombaire.

Chaque rein est entouré d'une fine capsule conjonctive. Au milieu, existe une dépression: le hile à travers laquelle pénètrent et sortent les vaisseaux sanguins, et d'où part le canal excréteur: l'uretère.

La partie supérieure de l'uretère est dilatée et forme le bassinet rénal qui se subdivise en grands et petits calices. Chaque petit calice coiffe une protubérance conique de parenchyme rénal appelée: papille rénale perforée par les ouvertures des tubes collecteurs (10 à 25 dans le rein humain).

                Une coupe verticale de rein montre que chaque papille est le sommet d'une pyramide de Malpighi et son aspect strié est dû à la présence de tubes droits et de vaisseaux sanguins disposés parallèlement. La partie périphérique ou base de chaque pyramide montre de fines travées orientées radialement ; ce sont les rayons médullaires ou pyramides de Ferrein.

Les pyramides de Malpighi ainsi que les pyramides de Ferrein forment la substance médullaire.

La substance corticale est comprise entre la capsule et la substance médullaire et se continue entre les pyramides de Malpighi formant les colonnes de Bertin.

Elle est parsemée de grains rouges : les glomérules ou corpuscules de Malpighi.

Chaque pyramide avec le cortex qui lui est associé est considérée comme un lobe.

Le rein est irrigué par une branche directe de l'aorte abdominale: l'artère rénale qui se divise en artère interlobaires, interlobulaires et arciformes etc.

2°)-Histologie du rein

                Le rein est considéré comme une glande tubuleuse composée sécrétant de l'urine.

Le parenchyme rénal est constitué par un grand nombre de tubes urinaires, de vaisseaux sanguins et de nerfs développés au sein d'une atmosphère conjonctive délicate.

Le tube urinaire est considéré comme l'unité histologique

et histophysiologique du rein.

Il comprend le néphron et le tube collecteur :

  • Le néphron est responsable de la sécrétion de l'urine et

  • le tube collecteur est le canal excréteur qui transporte l'urine jusqu'au bassinet.

a- Le néphron:

                Chez l’Homme, chaque rein est composé d’environ un million de néphrons. Chaque néphron comprend deux parties: un glomérule, auquel font suite les tubules rénaux.

* le glomérule: (niveau de filtration);

localisé dans la substance corticale, il est formé par :

- le peloton capillaire comprenant les artères glomérulaires afférentes et efférentes et leurs ramifications  (artérioles) ; l'ensemble forme le glomérule vasculaire.

- la chambre de filtration limitée par la capsule de Bowman. Celle-ci présente 2 feuillets: le feuillet pariétal, fait d'un épithélium pavimenteux simple, se continue avec l'épithélium du début du tube contourné proximal. Le feuillet viscéral est fait d'une couche discontinue de cellules émettant de nombreux prolongements cytoplasmiques, appelées: podocytes.

Le peloton capillaire et sa capsule de Bowman forment le corpuscule de Malpighi. Celui-ci présente un pôle vasculaire où les artérioles afférentes et efférentes entrent et sortent du glomérule. Le corpuscule de Malpighi possède aussi un pôle urinaire à l'extrémité opposée qui se continue avec le tube contourné proximal.

* le tubule (niveau de réabsorption sécrétion)

Il comprend le tube proximal, l'anse de Henlé et le tube distal.

- le tube proximal contourné fait suite au corpuscule de Malpighi. C'est un tube flexueux qui s'engage par sa partie terminale soit directement dans la pyramide de Malpighi, soit dans la pyramide de Ferrein. Il est limité par un épithélium prismatique (bas) simple. Ce dernier est formé de cellules très colorables mais à limites cellulaires peu nettes et ayant un pôle apical avec une bordure en brosse. En coupe la section du tube montre 6 à 12 cellules autour de la lumière avec 4 à 5 noyaux visibles.

- l'anse de Henlé localisée entièrement dans les rayons médullaires et les pyramides de Malpighi. Elle est composée d'une branche descendante épaisse, d'un segment grêle de situation et de longueur variables et d'une branche ascendante épaisse. La branche ascendante pénètre dans le labyrinthe cortical un peu au dessous du niveau du glomérule d'origine et passe entre les vaisseaux afférent et efférent pour prendre contact tangentiellement avec le pôle vasculaire du glomérule. La partie du tube qui s'étend au delà du pôle vasculaire s'appelle le tube contourné distal.

Le segment grêle de l'anse de Henlé est revêtu d'un épithélium pavimenteux simple et présente une lumière réduite mais nette. Sur les coupes transversales on peut confondre le segment grêle avec les capillaires et les artérioles. On distingue le segment grêle des artérioles grâce à des noyaux plus saillants dans la lumière et un plus grand nombre de cellules visibles.

On trouve des segments grêles à profusion dans les parties les plus profondes de la pyramide puisqu'ils s'étendent presque jusqu'aux papilles. La branche ascendante large de l'anse de Henlé est bordée de cellules cubiques basses avec des limites indistinctes.

- Le tube distal contourné continue le tube urinaire dans la substance corticale. C’est un tube flexueux composé de petites cellules cubiques avec des surfaces libres lisses (pas de bordure en brosse). Elles sont moins colorables que les cellules du tube proximal et ne montrent pas non plus de limites précises sur les coupes.

Puisque cette partie du tube urinaire est courte, peu de coupes intéressant ce segment sont visibles dans les labyrinthes corticaux.

b. les tubes collecteurs

                Ce sont les conduits excréteurs qui ne sont pas considérés comme faisant partie du néphron. Chaque tube contourné distal s'unit au tube collecteur par une courte branche latérale de ce dernier située dans une pyramide de Ferrein où il existe plusieurs de ces branches. Le tube collecteur traverse la pyramide de Ferrein et descend dans la médullaire, plusieurs tubes collecteurs se réunissent à angle aigu pour former de grands canaux s'ouvrant à l'apex d'une papille. Ce sont les tubes papillaires ou tubes de Bellini dont les ouvertures nombreuses, grandes et serrées donne à la papille l'apparence d'un tamis par où s'écoule l'urine dans les petits calices. Les cellules qui bordent ces canaux ont des tailles qui varient de la forme cubique basse dans les parties proximales jusqu'à la forme cylindrique haute dans les tubes papillaires principaux. les cellules des tubes collecteurs sont caractérisées par leurs limites distinctes, leurs noyaux sphériques situés approximativement au même niveau dans la cellule et leur cytoplasme relativement dépourvu de granulations.

Posté par Le Biologiste à 18:05 - - Permalien [#]

La peau des Mammifères

La peau des mammifères, couche la plus externe du corps, remplit plusieurs rôles :

·         elle sert de première barrière contre les agents infectieux,

·         aide à réguler la température interne, le phénomène de la transpiration, par exemple, permet d’évacuer la chaleur, tandis que la contraction des muscles horripilateurs des poils, la « chair de poule »,  en produit,

·         sert d’organe sensoriel grâce à la présence de récepteurs tactiles, et

·         d’organe excréteur grâce à la présence de glandes, notamment les glandes sudoripares.

Elle est constituée de trois couches distinctes :

·         hypoderme : couche interne, contient des réserves de graisse, limite la dissipation de la chaleur à l'extérieur

·         derme : couche médiane, est celle dont on tire le cuir chez les espèces exploitées pour cette raison. Le derme, situé au-dessous de l'épiderme, contribue également à la thermorégulation. Là se trouvent les muscles qui redressent les poils sous l'effet du froid, ce qui épaissit la couche d'air régulatrice enfermée dans le pelage. Les nombreux vaisseaux sanguins irriguant le derme apportent, en se dilatant ou, au contraire, en se contractant, plus ou moins de chaleur à la périphérie du corps.

·         Epiderme : la couche externe, est faite de plusieurs assises de cellules qui se renouvellent en permanence ; la plus externe de ces couches est constituée de cellules mortes remplies de kératine.

Productions cornées

Chez la plupart des mammifères, la peau est couverte de poils, qui forment une fourrure, parfois parsemée de piquants (échidnés, hérissons). Mais le corps fabrique aussi d’autres éléments cornés de type divers : cornes, sabots, griffes, ongles ou encore écailles.

Glandes

La peau abrite un certain nombre de glandes épidermiques :

·         les glandes sudoripares qui produisent la sueur, interviennent non seulement dans l'élimination des déchets, mais également dans la régulation thermique, l'évaporation de l'eau de transpiration dissipant en effet le surplus de chaleur.

·         les glandes sébacées qui fournissent un sébum destiné à lubrifier le poil, et

·         les glandes hédoniques (odorantes) qui jouent un rôle dans la reconnaissance entre individus et dans l’attirance des éventuels partenaires sexuels.

                Des glandes sudoripares ont été identifiées chez presque tous les mammifères terrestres. Elles sont habituellement situées à la base des poils. Cependant, beaucoup de mammifères n'ont qu'un petit nombre de glandes sudoripares fonctionnelles. Chez les chiens et les chats, par exemple, seules les glandes des plantes des pieds sont fonctionnelles.

Beaucoup de mammifères ont des glandes odorantes situées dans le tégument en divers endroits du corps. Les fluides sécrétés par ces glandes interviennent dans la communication olfactive entre individus.

Les glandes de Meibom, situées sur le bord des paupières, sécrètent un film huileux qui couvre et protège l'espace compris entre l'orbite et la paupière. Ce film retient la pellicule de larmes qui humecte l'orbite.

Une sécrétion des glandes cirières de l'oreille évite l'intrusion de particules étrangères dans l'oreille interne.

Les glandes mammaires sont des glandes épidermiques modifiées qui ne sont complètement développées que chez les femelles adultes et n’existent que sous forme rudimentaire chez les mâles. Elles sécrètent le lait destiné à nourrir les jeunes.

Aspect histologique des glandes :

a .Les glandes sudoripares:

Ce sont des glandes tubuleuses pelotonnées, non ramifiées, distribuées à travers toute la peau. La portion sécrétrice est située profondément dans le derme ou dans l'hypoderme par un trajet tortueux pour venir s'ouvrir à la surface par un petit orifice: le pore cutané. La portion sécrétrice est bordée par un épithélium cubique ou prismatique simple. Le canal excréteur est bordé par une double couche de cellules cubiques fortement colorables.

Ces glandes secrètent la sueur (eau, sel, urée). Elles peuvent être ou non associées à des poils.

b -Les glandes sébacées:

Elles sont localisées dans le derme et sont généralement annexée à la gaine épithéliale externe des follicules pileux. Ces glandes s'ouvrent à l'extérieur grâce à l'espace qui s'étend entre le poil et l'épiderme qui l'entoure. Elles se composent de grappes d'acini (ou alvéoles) remplies complètement par un épithélium stratifié qui secrète le sébum où dominent les lipides. Ce sont des glandes holocrines: la sécrétion résulte de la destruction totale des cellules épithéliales glandulaires.

Le canal excréteur des glandes sébacées court et large est bordé par un épithélium pavimenteux stratifié en continuité avec la gaine épithéliale externe du poil et avec l'épiderme.

Posté par Le Biologiste à 10:34 - - Permalien [#]