Les éléments du squelette

                Le squelette des Vertébrés est constitué par un ensemble de pièces (plus de 200 chez l'Homme) qui diffèrent non seulement par leur forme et leur situation (point de vue anatomique), mais aussi par leur genèse et leur structure (point de vue histologique) et leur origine (point de vue embryologique). Aucune classification de ces pièces n'est satisfaisante: si le critère anatomique permet une étude purement descriptive et statique, l'anatomie comparée qui repose essentiellement sur la notion d'homologie, exige des données qui ne peuvent souvent être apportées que par l'histologie et l'embryologie.

·          Point de vue anatomique.

Trois grands ensembles se définissent facilement d'après leur situation et leur rôle:

1. Le squelette céphalique ou crâne

se subdivise en un neurocrâne qui entoure et protège l'encéphale et les organes sensoriels pairs (olfactifs, visuels, stato-acoustiques) et un splanchnocrâne qui entoure et soutient les cavités buccale et pharyngienne.

2. Le squelette axial ou colonne vertébrale 

prolonge le neurocrâne dans le tronc et la queue. Il s'organise autour de la corde dorsale (qu'il fait souvent disparaître) et de la moelle épinière, qu'il protège.

3. Le squelette appendiculaire

ou squelette des membres (impairs et pairs), à rôle locomoteur, est souvent associé au squelette zonal constitué par, les ceintures sur lesquelles s'articulent les membres pairs.

·          Point de vue histologique.

Les tissus squelettiques ou de soutien appartiennent au grand groupe des tissus mésenchymateux caractérisés, comme le mésenchyme embryonnaire dont ils dérivent, par des cellules anastomosées, d'une grande souplesse de forme, séparées par une substance fondamentale intercellulaire amorphe dans laquelle sont noyées des fibres protéiques, les fibres conjonctives (fibres collagènes et fibres élastiques).

Ces fibres conjonctives résultent de la polymérisation extracellulaire de protéines précurseurs (tropo-collagène, tropo-élastine) sécrétées par les cellules mésenchymateuses.

Les fibres collagènes se présentent soit sous forme de gros cordons de 1 à 12 microns d'épaisseur (fibres collagènes proprement dites), soit sous forme de petites fibres disposées en réseau (fibres dites réticulées). Quelles que soient leur taille et leur orientation, ces fibres sont composées de fibrilles de collagène (de 200 à 1 000 A de diamètre), caractérisées par une striation transversale dont la période est de 640 A.

Les fibres élastiques, d'un diamètre de 0,2 à 1 micron se disposent généralement en réseau comme les fibres réticulées. Mais elles peuvent parfois s'assembler en gros cordons dans les ligaments ou en lames dans l'épaisseur des grosses artères. Elles sont composées de fibrilles protéiques d'un diamètre de 110 A noyées dans une matrice protéique, de composition chimique légèrement différente, l'élastine, qui les oriente parallèlement.

La substance fondamentale, d'origine cellulaire, est essentiellement "constituée de mucoprotéines. Sa consistance et ses propriétés sont liées à sa teneur en acide hyaluronique et en chondroïtines sulfates et à sa minéralisation  éventuelle par des sels de calcium.

1. Les tissus conjonctifs conservent une substance fondamentale molle, riche en acide hyaluronique, dans laquelle le feutrage collagène peut devenir dominant et s’ordonner en faisceaux orientés (tissus fibreux).

2. Les tissus cartilagineux ont une substance fondamentale dans laquelle dominent les chondroïtine- sulfates, ce qui lui confère sa dureté et son élasticité. Non vascularisée et non innervée, elle est creusée de logettes contenant les cellules cartilagineuses ou chondrocytes qui l'engendrent, puis perdent leurs relations cytoplasmiques et s'isolent. Un dépôt secondaire de phosphates de calcium granulaire assez grossier dans la substance fondamentale peut transformer le cartilage en cartilage calcifié.

3. Les tissus osseux ont une substance fondamentale moins riche en chondroïtine-sulfates que le cartilage, mais rendue dure et résistante par une importante minéralisation (65 % du poids de l'os sec). Les éléments minéraux sont essentiellement constitués de phosphate tricalcique en cristaux submicroscopiques, en forme d'aiguilles de 200-400 Å sur 15-30Å. D'autres sels de calcium (citrate et carbonate) sont probablement localisés à la surface de ces cristaux. Contrairement aux tissus cartilagineux, la substance fondamentale des tissus osseux est vascularisée et creusée par un réseau de canalicules dans lesquels pénètrent les prolongements cytoplasmiques ramifiés qui relient les cellules osseuses.

La dentine (ou ivoire) des écailles et des dents se distingue des tissus osseux vrais par sa minéralisation plus forte (70-75 % de sels minéraux) et ses cellules qui restent extérieures à la substance fondamentale qu'elles élaborent. Seuls des prolongements cytoplasmiques polarisés y pénètrent. La cosmine est une variété de dentine dont les cellules ont des prolongements cytoplasmiques branchus et très ramifiés.

La ganoïne, encore plus minéralisée (90-95 %) a une structure lamellaire due à un dépôt périodique.

                               Les tissus osseux proviennent toujours de la transformation de tissus conjonctifs, jamais de tissus cartilagineux. Mais l'ossification d'un tissu conjonctif peut se réaliser de deux façons différentes:

·          ou bien la pièce osseuse est précédée d'un modèle cartilagineux qui sera détruit par un tissu conjonctif dit d'invasion, lequel s'ossifiera: ossification dite enchondrale donnant naissance à des os profonds, dont l'ensemble constitue l'endosquelette;

·          ou bien la pièce osseuse n'est pas précédée par un modèle cartilagineux et l'ossification se fait directement à partir du conjonctif local: ossification dite dermique ou de membrane car elle se déroule généralement dans le derme de la peau et donne naissance à des os plats, superficiels, constituant l'exosquelette.

·          Point de vue embryologique. 

Le mésenchyme squelettogène à partir duquel se différencient les tissus de soutien est essentiellement d'origine mésoblastique.

-Le mésenchyme sclérotomial édifie la colonne vertébrale, les côtes. une petite partie de la ceinture pectorale (scapula) et du neurocrâne (région occipitale), une très petite partie du splanchnocrâne.

-Celui qui provient de la dissociation du dermatome participe à la formation d"une partie de l’exosquelette du crâne (pariétal).

-Le mésenchyme somatopleural participe à l'édification de l'endosquelette des membres, de la plus grande partie de la ceinture pectorale (à l'exception de la scapula), de la totalité de la ceinture pelvienne et du sternum. Mais il pourrait s'y ajouter un apport mésenchymateux, variable selon les groupes, provenant de la dissociation des myotomes. Ce mésenchyme myotomial participerait également à l'édification de l'endosquelette des nageoires impaires.

A cette origine mésoblastique s'ajoute un contingent très important de mésenchyme d'origine ectoblastique, issu des crêtes neurales céphaliques. Cet ectomésenchyme participe à la formation d'une grande partie du neurocrâne (régions ethmoïdienne et orbitotemporale) et de la quasi-totalité du splanchnocrâne.

Squelette céphalique ou crânien

·          Point de vue anatomique. Le crâne des Vertébrés se compose de 2 parties:

- un neurocrâne organisé autour de l'encéphale et des organes sensoriels pairs (olfactifs, visuels et stato- acoustiques);

-un splanchnocrâne organisé autour des cavités buccale et pharyngienne.

·          Point de vue histologique. Au cours de son développement à partir du mésenchyme squelettogène, le crâne des Vertébrés peut passer par deux stades histologiques successifs: cartilagineux et osseux:

-la chondrification du mésenchyme édifie le crâne cartilagineux ou chondrocrâne qui n'est définitif que chez les Cyclostomes et les Chondrichtyens actuels;

-chez tous les autres Vertébrés adultes, il lui succède un crâne osseux ou ostéocrâne qui s'édifie selon les deux types d'ossification précédemment signalés: une ossification enchondrale qui fait disparaître plus ou moins complètement le cartilage embryonnaire du chondrocrâne (ostéocrâne enchondral ou endosquelettique) et une ossification dermique qui ajoute des os de revêtement (ostéocrâne dermique ou exosquelettique).

·          Point de vue embryologique. Le mésenchyme squelettogène à partir duquel s'édifie le crâne cartilagineux ou osseux a une origine mésoblastique (sclérotomes et dermatome : cartilages paracordaux, os occipitaux, sphénoïde, pariétal), ectoblastique (ectomésenchyme des crêtes neurales: cartilages polaires, nasal, jugal, quadratojugal, squamosal, palatin, ptérygoïde, vomer, prémaxillaire, maxillaire, carré, os de la mandibule) ou mixte (trabécules, capsule otique et os périotiques, partie du parasphénoïde, frontal).

1. LE CHONDROCRANE

A. Structure générale: le chondrocrâne des Sélaciens

1°. Neurocrâne. C'est une sorte de boîte cartilagineuse entourant l'encéphale. Outre une large fontanelle antéro-dorsale, elle est perforée d'un orifice postérieur pour la sortie de la moelle épinière (le foramen magnum) d'un foramen épiphysaire dorsal (inconstant) et de nombreux petits foramens pour le passage des vaisseaux et des nerfs crâniens.

20 Splanchnocrâne. Il est constitué par 7 paires d'arcs viscéraux transversaux qui entourent les cavités buccale et pharyngienne, entre les fentes viscérales.

2. L’ostéocrâne

A. Structure générale

                Absent chez les Cyclostomes et les Chondrichtyens actuels dont le crâne ne s'ossifie jamais, l'ostéocrâne se constitue selon les deux types d'ossification précédemment indiqués: une ossification enchondrale qui substitue totalement ou partiellement l'os enchondral ou de remplacement au cartilage du chondrocrâne (endosquelette); une ossification directe du conjonctif autour du chondrocrâne, qui ajoute des os dermiques ou de recouvrement (exosquelette).

Sa structure complexe, peut être schématiquement ramenée à quatre constituants fondamentaux, tout au moins chez les Tétrapodes et leurs ancêtres Crossoptérygiens qui seront seuls envisagés ici. (Le crâne osseux des Ostéichtyens pose en effet de difficiles problèmes d'homologie, non encore résolus).

1° Le neurocrâne enchondral (endocrâne).

Il résulte de l'ossification plus ou moins complète des parois ventrale et latérales du chondrocrâne embryonnaire. Ses éléments les plus constants sont d'avant en arrière:

-un sphénethmoïde (région ethmoïdienne),

-un basisphénoïde sur lequel repose l'hypophyse (région orbitaire),

-des os otiques formés aux dépens de la capsule otique (région otique).

-quatre os occipitaux (un supraoccipital, deux occipitaux latéraux, un basioccipital) entourant le foramen magnum (région occipitale).

2° Le toit dermique

recouvre dorsalement et latéralement le neurocrâne enchondral d'une sorte de bouclier osseux. Il recouvre également et déborde latéralement la mâchoire supérieure primaire (ancien cartilage ptérygo-carré) qui perd ainsi son rôle de mâchoire au bénéfice de deux os dentés du bord antérieur du toit: le prémaxillaire et le maxillaire constituant la mâchoire supérieure secondaire dermique. Les cavités sous- temporales séparent latéralement le neurocrâne enchondral du toit dermique. Elles sont occupées par les muscles temporaux qui s'insèrent sur le neurocrâne et sur la mâchoire inférieure. Leur contraction ferme la bouche.

Les éléments, pairs, les plus constants du toit dermique sont d'avant en arrière: prémaxillaire, nasal, maxillaire, lacrymal, frontal, jugal, pariétal, quadratojugal, squamosal.

3° Le complexe palatin comprend deux parties

·          D'une part, deux os enchondraux formés par ossification localisée du cartilage ptérygo-carré : l'épiptérygoïde en avant, le carré en arrière, au niveau de l'articulation avec la mâchoire inférieure.

·          2. D'autre part, un ensemble d'os dermiques différenciés au plafond buccal, le palais proprement dit: un parasphénoïde impair, deux vomers, deux palatins, deux ectoptérygoïdes, deux ptérygoïdes. Cette plaque palatine est interrompue à l'avant au niveau des choanes ou narines internes et à l'arrière au niveau des fosses sous temporales occupées sur le vivant par les muscles temporaux. D'autres fenestrations moins constantes peuvent exister entre les ptérygoïdes et le parasphénoïde (foramen interptérygoïdien) ou entre prémaxillaires et maxillaires (foramen palatin).

 La mâchoire inférieure ou mandibule comprend un os enchondral formé dans la région postérieure du cartilage de Meckel; l'articulaire (articulé avec le carré de la mâchoire supérieure primaire) et une série d'os dermiques développés autour des régions antérieure et moyenne du cartilage de Meckel : dentaire (denté et opposé aux prémaxillaire et maxillaire de la mâchoire supérieure secondaire dermique), spléniaux, coronoïdes, angulaire, supra-angulaire...

Les arcs postmandibulaires des Tétrapodes n'entrent plus dans la constitution du crâne proprement dit. Réduites en nombre et en taille, leurs ébauches cartilagineuses (cf. p. 173) s'ossifient plus ou moins complètement: elles forment la columelle tympanique des non-mammaliens (ou l'étrier des Mammifères) et l'appareil hyoïdien qui sert de squelette à la langue. Le squelette du larynx est très rarement ossifié.

B. Le neurocrâne enchondral ou endocrâne

Son évolution des Agnathes aux Mammifères est caractérisée:

1. Par la réduction progressive de son ossification: complètement ossifié chez les Ostracodermes du primaire, il ne forme plus que la base du neurocrâne chez les Mammifères. Cette régression est évidemment compensée par le développement corrélatif des os du toit dermique qui deviendront les constituants essentiels du neurocrâne chez les Mammifères.

2. Par la fusion de certains os en des complexes osseux. Cette fusion peut intéresser des os neurocrâniens de même origine: ainsi l'occipital de nombreux Mammifères (Cheval, Carnivores, Primates) résulte de la fusion autour du foramen magnum du basioccipital. du supraoccipital et des deux occipitaux latéraux.

Mais elle peut aussi intéresser des os neurocrâniens enchondraux et dermiques, voire des os neurocrâniens et splanchnocrâniens. Ainsi, l'os sphénoïde humain résulte de la fusion de deux os enchondraux du neurocrâne : le sphénethmoïde et le basisphénoïde (qui forment la selle turcique et les petites ailes du sphénoïde) avec une paire d'os enchondraux de la mâchoire supérieure primaire, les épiptérygoïdes (qui forment les grandes ailes du sphénoïde) et avec une paire d'os du palais dermique, les ptérygoïdes (qui forment les apophyses ptérygoïdes du sphénoïde). De même, le temporal humain (pair) est formé par la fusion des os périotiques enchondraux (qui forment le rocher du temporal) avec le squamosal du toit dermique (qui forme l'écaille et l'apophyse zygomatique du temporal), auxquels s'ajoutent un os dermique de la mandibule, l'angulaire (qui forme une partie du conduit auditif externe) et une partie ossifiée de l'arc hyoïde, (l'apophyse styloïde du temporal).

C. Le toit dermique

Tous les Amphibiens du Primaire, leurs ancêtres Crossoptérygiens et les premiers Reptiles du Permien (Cotylosauriens) avaient un toit dermique complet, interrompu seulement au niveau des organes sensoriels olfactifs (narines externes), visuels (orbites) et pariétal (foramen pariétal dorsal pour un troisième œil médian ou œil pinéal). Cette disposition anapside primitive n'est conservée chez les Amniotes actuels que dans le groupe des Tortues (Chéloniens).

Chez tous les autres Amniotes, une fenestration latérale du toit dermique apparaît en arrière de l'orbite par écartement des os existants. Les fenêtres ainsi ménagées ou fosses temporales, ne mettent pas à nu l'encéphale mais laissent voir le neurocrâne enchondral qui le protège. Les muscles masticateurs temporaux qui s'attachaient sous le toit dermique à ce niveau, s'insèrent désormais sur les bords de ces fenêtres ou sur les membranes qui les ferment.

1°Le type diapside 

possède fondamentalement deux paires de fosses temporales (supérieures et inférieures) séparées des orbites par la barre orbitaire (faite du post-orbitaire et du jugal). La barre temporale supérieure (faite du post-orbitaire et du squamosal) sépare la fosse temporale supérieure de l'inférieure. La barre temporale inférieure (faite du jugal et du quadratojugal) ferme ventralement la fosse inférieure. Cette disposition, présente chez les Dinosauriens et les Ptérosauriens du Secondaire, est conservée chez les Rhynchocéphales (Hatteria) et les Crocodiles actuels.

Dérivent de ce type diapside fondamental: le type Saurien par rupture de la barre temporale inférieure qui ouvre la fosse temporale inférieure, le type Ophidien, par rupture des deux barres supérieure et inférieure qui ouvre les 2 fosses temporales et le type Oiseau, par rupture des barres orbitaire et temporale supérieure qui fait fusionner orbite et fosses temporales.

Ainsi, le type diapside caractérise la lignée dite Sauropsidienne qui conduit à la grande majorité des Reptiles actuels (sauf les Tortues) et aux Oiseaux.

2° Le type parapside 

ne possède que la fosse temporale supérieure des diapsides. Il caractérise les grands Reptiles marins du Secondaire: Ichtyosaures et Plésiosaures.

3° Le type synapside 

ne possède que la fosse temporale inférieure des diapsides. Il caractérise la lignée mammalienne qui conduit des Reptiles Pélycosauriens du Permien aux Mammifères en passant par les Reptiles Thérapsides du Permo-Trias.

D. Le complexe palatin

1° Mâchoire supérieure primaire.

Dépossédée de son rôle primitif de mâchoire par la nouvelle mâchoire secondaire dermique (faite du prémaxillaire et du maxillaire), elle contribue par sa partie antérieure ossifiée, l'épiptérygoïde, appliquée contre la région orbitaire du neurocrâne enchondral, à compléter la paroi latérale incomplète de cette région. Sa partie postérieure ossifiée ou carré s'écarte du neurocrâne et prend contact avec la partie postérieure du toit dermique entre le squamosal et la quadratojugal.

Chez tous les non-mammaliens, le carré s’articule avec l’articulaire de la mâchoire inférieure : l’articulation carré-articulaire de la mâchoire inférieure est dite articulation reptilienne. Chez les seuls mammifères, le carré et l’articulaire sont incorporés dans l’oreille moyenne et l’articulation de la mâchoire inférieure (réduite au dentaire) se fait avec le squamosal du toit dermique. Cette articulation dentaire-squamosal est dite articulation mammalienne.

2° Palais proprement dit.

Chez certaines Tortues et chez tous les Mammifères, les os prémaxillaires et maxillaires du bord du toit dermique, et les palatins du palais osseux se replient ventralement pour former un palais osseux secondaire qui double le palais primaire. Celui-ci régresse et est souvent réduit au seul vomer. L'air inspiré passe alors entre ces deux plans osseux, des choanes primaires recouvertes par le palais secondaire aux choanes secondaires reportées en arrière de ce palais: mastication et respiration peuvent ainsi être simultanées.

Chez les Crocodiliens , les ptérygoïdes du palais primaire s'ajoutent à l'arrière de ce palais secondaire, ce qui reporte les choanes secondaires à l'extrémité tout à fait postérieure du crâne.

E. La mandibule et son articulation

Chez tous les Gnathostomes non mammaliens, la mandibule s'articule avec la mâchoire supérieure primaire. Hormis le cas des Chondrichtyens à mâchoires restées cartilagineuses, cette articulation se fait entre la partie postérieure ossifiée du cartilage de Meckel ou articulaire et la partie postérieure ossifiée du cartilage ptérygo-carré ou carré: articulation dite reptilienne.

Les Mammifères constituent une remarquable exception à cette règle générale. Leur mandibule n'est plus constituée que par un seul os, dermique, le dentaire qui s'articule directement avec le squamosal du toit dermique. L'articulaire ne fait plus partie de la mandibule. Il est incorporé dans la cavité de l'oreille moyenne avec le carré de la mâchoire supérieure. Associés à l'ancien hyomandibulaire devenu columelle tympanique, ils forment une chaîne de trois osselets: marteau (ancien articulaire), enclume (ancien carré), étrier (ancien hyomandibulaire ou columelle) qui relie la membrane du tympan à la fenêtre ovale percée dans la capsule otique ossifiée. La nouvelle articulation de la mandibule entre le dentaire et le squamosal (articulation mammalienne) remplace l'ancienne articulation carré-articulaire (articulation reptilienne) conservée dans l'oreille moyenne entre enclume et marteau.

Le passage de la mandibule reptilienne à la mandibule mammalienne, réduite au seul dentaire, peut être suivi très progressivement chez les Reptiles fossiles de la lignée mammalienne.

La transformation de la mandibule reptilienne en mandibule mammalienne entraîne également la disparition de l'angulaire qui devient l'os tympanique des Mammifères. Il se développe généralement en un anneau presque complet autour de la membrane tympanique qui est tendue sur ses bords. Il s'accroît ensuite vers l'extérieur et participe à la formation du conduit auditif externe et vers l'intérieur où il participe à la formation du fond de la cavité tympanique. Le reste de la paroi osseuse de la cavité tympanique est constituée par une partie du squamosal, de la capsule otique (os pétreux ou rocher), de l'occipital et par d'autres éléments d'origine incertaine. Très souvent cette paroi osseuse se dilate en une bulle, la bulle tympanique.